稻瘟病抗性基因的克隆及应用研究进展.pdfVIP

专论 与研 究 DOI：10．396％．issn，1006—8082．2014．05．00l 中 国 米 2014，20(5)：1-7 稻瘟病抗性基因的克隆及应用研究进展 张佩胜 赵春德 余 宁 张迎信 2,3 刘群恩z (。浙江省富阳市农业技术推广中心，浙江 富阳311400；：中国水稻研究所 ，杭州310006； ，浙江超级稻研究重点实验室，杭州 311400；通讯作者：liuqunen202@l63．tom) 摘 要：稻瘟病是水稻三大病害之一 ，每年都给水稻生产造成巨大损失，挖掘并合理利用品种自身抗性是解决稻 瘟病危害的最有效途径。本文综述了水稻稻瘟病抗性基因克隆、功能标记开发以及稻瘟病抗性分子标记辅助选择育 种研究进展，为进一步克隆、研究、应用稻瘟病抗性基因提供理论指导。 关键词：水稻；稻瘟病 ；抗性基因；功能标记；分子标记辅助选择 中图分类号：$435．1l1．41 文献标识码：A 文章编号：1006—8082(2014)05—0001—07 水稻是世界上最重要的粮食作物之一，超过 50％ 的其他 11条染色体上口I。其中，6号、11号和 12号染色 的人 口以稻米为主食，且比例还在逐年递增。据估计， 体上存在3个主要的基因簇 ，人们分别称之为Pi9、Pik 到2030年，稻谷年产量要在现有基础上再增产40％才 以及Pita位点。在所有已报导的稻瘟病抗性基因中大 能满足人们的消费需求川。由稻瘟病菌(Magnaporthe0一 部分只是被初定位，其 中24个已被成功克隆(表 1)。 ryzae；无性态 ： culariaoryzae)引起的稻瘟病是一种 P／b是第一个被成功分离的稻瘟病抗性基因，其基 真菌病害，由于其分布范围广，每年造成的粮食减产量 因组DNA包含2个内含子和 3个外显子，编码 1个由 至少可养活6千万人 口，直接经济损失超过了70亿美 1251个氨基酸组成的具有典型 NBS—LRR结构域 R 金_21。中国作为水稻生产大国，稻瘟病发生面积每年都 蛋白6[1。P／b基因对 日本的稻瘟菌抗性具有小种专一性 ， 在380万hm 以上 ，由此损失稻谷高达数十亿公斤3[I。 其表达并不受稻瘟病菌接种影响，而是受诸多环境因 实践证明，培育和应用广谱、高抗品种是防治稻瘟病最 素，如温度、光照等以及水杨酸、茉莉酸、乙烯等激素的 有效、环保的方法之一。传统育种技术不仅费时、费力， 处理诱导 。 且表型鉴定极易受环境影响，而分子标记辅助选择技 Bryan等阁利用 图位克隆技术将 Pita定位在 12号 术的发展无疑为解决这一难题提供了一种非常行之有 染色体着丝粒附近，与RAPD标记SP7C3紧密连锁。其 效的手段。稻瘟病抗性有垂直抗性和水平抗性两种。一 在体内组成型表达，编码的蛋白同样属于NBS—LRR家 般认为，垂直抗性受单个主效基因控制，在改良育种过 族。抗 、感等位基因间仅有 1个氨基酸残基的差别。体 程中由于其具有易操作性而被广泛应用，但由此衍生 外表达实验也证明，第 918位的丙氨酸对抗性的有无 而来的单一抗性品种推广种植后，因稻瘟病菌的高度 起着决定性作用。 变异很容易丧失抗性而成为感病品种 。水平抗性则由 Pi36来 自于水稻品种 Kasalath，Liu等 19]利用SSR 多个微效基因控制，经验证明，聚合多个抗性基因是培 标记和 CRG标记将其定位在 8号染色体短臂位于标 育持久抗性品种的最佳途径4[1。随着水稻、稻瘟病菌基 记RM5647和CRG2之间的 17KB物理区间内，遗传距 因组测序的完成 ，人们对稻瘟病抗性的研究获得了突 离0．6cM。该区域共含有3个 NBS—LRR保守结构域基 飞猛进的发展。本文对前人已获得的研究进展加以整 因，分别构建互补载体。转基因结果表明，Pi36—3为功