第八章遗传重组.docVIP

第八章　遗传重组（4h） 教学目的：掌握重组的类型；明确位点专一性重组了解重组的分子机理。 教学重点：位点专一性重组。 教学难点：重组的分子机理。 第一节 遗传重组的类型 一、普遍性重组/同源重组 二、位点专一性重组 三、异常重组 第二节 细菌的同源重组 一、细菌同源重组的特点 二、细菌转化重组机制 三、细菌的接合与转导中的重组机制 第三节 位点专一性重组 一、(噬菌体的溶菌周期和溶源周期 二、(噬菌体的整合和切除 三、位点专一性重组的核苷酸序列 第四节 同源重组的分子机制 异源DNA双链的断裂与重接 二、同源重组的Holliday模型 三、基因转变及其分子机制 第五节 异常重组 一、原核生物中的转座因子（transposable elements） 二、真核生物的转座子 第六节 转座的机制和遗传学效应 一、 转座机制 二、转座子的遗传学效应 第八章 遗传重组（4h） 第一节 遗传重组的类型一、普遍性重组/同源重组 其发生是依赖于大范围的DNA同源序列的联会，重组过程中，两个染色体或DNA分子相互交换对等的部分（如真核生物的非姊妹染色单体的交换）。 重组的普遍性和意义：生物适应和进化的基础是遗传的变异，而变异的来源是突变和重组。但突变的频率很低，且基因的突变有的有利，有的有害。故变异的主要来源是基因间重组，结果产生各种不同类型的基因型个体。早在1905年由W.Bateson和R.C.Punnett研究香豌豆两对性状遗传实验中就发现连锁基因之间重组。1911年Morgan在果蝇有关性状遗传中对此做出科学的解释。后来发现基因重组是所有生物遗传的基本现象，无论是高等生物还是细菌、病毒中都存在基因重组；不只是在减数分裂中发生基因重组，在高等植物的体细胞中也发生重组；重组不只是在核基因之间发生，叶绿体基因、线粒体基因间也发生基因重组，可以说只要有DNA就会发生重组。 二、位点专一性重组 这种重组是依赖小范围同源序列的联会，重组也只是限于小范围内，而且两个DNA分子并不交换对等的部分，有时是一个DNA分子整合到另一个DNA分子中，因此将这种形式的重组又称为整合式重组（如 噬菌体DNA通过其attP位点和大肠杆菌DNA的attB位点之间的专一性重组而实现整合过程。又称为保守性重组。 三、异常重组 这种重组是发生在顺序不相同的DNA分子间，但在形成重组分子时往往是依赖于DNA复制而完成重组过程，因此又称为复制性重组（如转座因子从染色体的一个区段转移到另一个区段或从一条染色体转移到另一条染色体，这种转座作用既不依赖于转座因子DNA序列与插入区段DNA序列之间的同源性，又不需要RecA蛋白参与作用，只依赖于转座区域DNA复制和转座有关的酶而完成重组）。 第二节 细菌的同源重组 一、细菌同源重组的特点 1. 形成部分二倍体 Hfr × F－由于供体的染色体一段一段转移到F－。且它们间的接合随时会断裂。所以F－得到的位置是Hfr的部分基因形成部分合子。又因为致育基因位于大肠杆菌基因的最后，所以只有当Hfr的基因全部转移进去，致育基因才转进入。部分二倍体：这种含有一个亲体F－全部基因组和另一亲体部分基因组的合子叫部分合子/部分二倍体。 2. 偶数次交换，形成有活性的重组体 部分二倍体中，假如发生一次交换，只产生二倍性线状体，在分裂过程中被淘汰，只有发生偶数次交换，才产生有活性的重组体。单交换 二倍体线状体，双交换 重组体＋线性片断。偶次交换结果：只产生一种重组体，而无相应的重组体。 二、细菌转化重组机制 用体外DNA片段的模式反应表示RecA蛋白的活性 三、细菌的接合与转导中的重组机制 1、细菌接合中的重组机制 其机制与转化类似，但更复杂。其单链更长。 2、细菌转导中的重组机制 其重组发生在双链DNA片段与完整DNA分子之间，发生2次交换，需要RecA、RecBC蛋白的参与普遍性转导的重组机制 特异性转导的重组机制 位点专一性重组 一、(噬菌体的溶菌周期和溶源周期 感染周期：是指噬菌体从吸附细菌到子代噬菌体从宿主细菌细胞中放出来的过程。 （一）　烈性噬菌体的感染周期： eg　烈性噬菌体T4，其宿主是大肠杆菌，故称之为大肠杆菌T4－噬菌体。T4－噬菌体对大肠杆菌的侵染过程，就是我们在前面讲过的噬菌体感染周期。T4－噬菌体由头、尾两部分组成，外为蛋白质外壳＋内部DNA分子。侵染时T4噬菌体的尾部吸附在大肠杆菌的细胞壁上，放出溶菌酶将细胞壁溶成一小孔，借助于尾鞘的收缩，将自己的DNA（T4－DNA）通过小孔注入大肠杆菌细胞内，T4－噬菌体的基因e立即有顺序地进行表达：①首先早前期基因表达，这些多为调节基因，其作用是启动自身基因表达。而抑制宿主大肠杆菌细胞的DNA合成。②晚前期基因表达，这些是与DNA复制有