4.4第四节 胚珠发育和胚囊形成.docVIP

第四节 胚珠的发育和胚囊的形成? 　　　　一、胚珠的发育?　　　　二、胚囊的发育和结构 　 　　micropyle）、珠柄和合点（chalaza）等几部分组成。在性质上，心皮相当于大孢子叶，胚珠相当于产生大孢子的大孢子囊，就如雄蕊的花药是产生小孢子（花粉粒）的小孢子囊一样。成熟胚珠的珠心内，将产生一个单相核的胚囊细胞，也就是大孢子，以后经过细胞分裂，形成8核、7细胞结构的成熟胚囊（一般情况）。卵细胞就在胚囊里产生。 　 　 　　4－42），如胡桃、向日葵、银莲花属等，但较多植物的胚珠，珠心周围有两层珠被包围，内层为内珠被（inner integument），外层为外珠被（outer integument），外珠被的形成是在内珠被形成之后，按同样方式由胚珠基部发展而成的（图4－43），如小麦、水稻、油菜、棉、百合等。胚珠基部的一部分细胞发展成为柄状结构，与心皮直接相连，称珠柄。胚珠基部与珠孔相对的部位，珠被、珠心和珠柄相愈合的部分称合点。心皮的维管束分支由珠柄进入胚珠，最后到达合点。 　　胚珠在生长时，珠柄和其他各部分的生长速度，并不是一样均匀的，因此，胚珠在珠柄上的着生方位，也就有着不同的类型。一种是胚珠各部分能平均生长，胚珠正直地着生在珠柄上，因而珠柄、珠心和珠孔的位置列于同一直线上，珠孔在珠柄相对的一端，这类胚珠，称为直生胚珠（orthotropous ovule），如大黄、酸膜、荞麦等的胚珠（图4－44，A）；另一种类型，也是最为习见的类型，是倒生胚珠（anatropous ovule），这类胚珠的珠柄细长，整个胚珠作180°扭转，呈倒悬状。珠心并不弯曲，珠孔的位置在珠柄基部一侧，靠近珠柄的外珠被常与珠柄贴合，形成一条向外突出的隆起，称为珠脊（raphe）（图 4－44，C），大多数被子植物的胚珠属于这一类型。直生胚珠和倒生胚珠可认为是两种基本类型，二者之间尚有一些过渡的型式，如有的胚珠在形成时胚珠的一侧增长较快，使胚珠在珠柄上成90°的扭曲，胚珠和珠柄的地位成为直角，珠孔偏向一侧（图4－44，B）。这类胚珠称为横生胚珠（amphitropousovule）。也有胚珠下部保持直立，而上部扭转，使胚珠上半部弯曲，珠孔朝下，向着基部，但珠柄并不弯曲，称弯生胚珠（campylot－ropousovule）（图4-44，D），如云苔、苋、豌豆、蚕豆和禾本科植物的胚珠。如果珠柄特别长，并且卷曲，包住胚珠，这样的胚珠称为拳卷胚珠（circinotropousovule）（图4－44，E），如仙人掌属、漆树等。 　　　　　　　　　　　　　　 　 　 ? 　 　 　　胚珠的珠心原是由薄壁组织的细胞所组成，以后在位于珠孔端内方的珠心表皮下，出现一个体积较大，原生质浓厚，具大细胞核的孢原细胞；在一些植物种类里，孢原细胞可以直接起到大孢子母细胞（即胚囊母细胞）的作用（图4－42，A；图4－43，A）。但有些植物的孢原细胞须经过一次平周分裂，形成一个周缘细胞和一个造孢细胞，前者可以不再分裂，或经平周和垂周分裂后，形成多层珠心细胞，而后者通常不经分裂，直接成为大孢子母细胞。也有孢原细胞不止一个的，但一般仍然只有一个是能够继续发育，成为大孢子母细胞。 　　由大孢子母细胞进一步发育为大孢子，可以区别为三种不同的情况：第一种情况是大孢子母细胞经过两次连续的分裂，其中一次是染色体的减数，分裂后，每个细胞产生各自的细胞壁，成为4个含单相核的大孢子。大孢子一般作一直线或T形在珠孔端排列（图4－42，4－45，A）。其中位于珠心深处的1个经过进一步发育，以后成为8核、7细胞的胚囊，其余3个以后退化消失（图4－45，A）如在蓼科植物中所见；第二种情况是大孢子母细胞在减数分裂时的第一次分裂出现细胞壁，成为二分体；二分体中只有一个取得进一步的发育，进入第二次分裂，形成二个单倍体的核，而另一个二分体即退化，以后消失。二分体中保留下来的一个细胞在第二次分裂时并没有形成新壁，所以二个单相核（大孢子核）同时存在于一个细胞中，以后共同参与胚囊的形成（图4－45，C），如葱、慈姑等植物的大孢子发生是经由这一途径的；第三种情况是大孢子母细胞在减数分裂时二次分裂都没有形成细胞的壁，所以4个单倍体的核共同存在于原来大孢子母细胞的细胞质中，以后这4个大孢子核一起参与胚囊的形成（图4－45，B），如贝母、百合等植物的大孢子发生就属这一类型。以后由上述三种大孢子发育成的胚囊分别称为单孢型胚囊、双孢型胚囊和四孢型胚囊。 　　 　　（二）胚囊的形成 　　如上所述，由于大孢子起源方式的相异，造成被子植物胚囊形成有不同的类型。但是，被子植物中70%以上的植物胚囊的发育类型是单孢型的，即由一个单相核的大孢子经三次有丝分裂，进一步发育成一个具8个核、7个细胞的