最新第四章景观生态学的一些基本法则与重要理论.ppt

平衡理论往往把生态系统看作是封闭的、具有内部控制机制的、可预测的以及确定性的。显然，平衡范式强调生态系统的平衡和稳定性。 一般而言，平衡是指生态系统中各种过程相互抑制或抵消时所表现出来的均衡状态。 （2）多平衡及非平衡范式 生态系统中存在有多种非线性的生物和非生物作用，这些与过程有关的复杂性与空间异质性一起使它们可能具有多平衡态特征。 随机性气候变化和干扰（火、虫害的突发）可使生态系统从一个平衡状态转移到另一个平衡状态。 草地研究中clement的“单元顶级演替理论”为“状态和过渡”模式（state and transition）取代。即草地生态系统有多种相对稳定状态，而气候变化和管理方式（如放牧、停牧、火烧等）都可以使其从一种状态转变为另一种转态。 非平衡范式 强调生态系统学的非平衡动态、开放性以及外部环境对系统的作用。 a、群落生态学中的非平衡观点：强调物理环境的随机作用，同时也强调长期性环境变化以及群落的历史因素。 b、在生态系统研究中，以平衡稳定和自调、自控为核心的Marglef-Odum生态系统理论的主导地位已被强调随机事件、空间异质性、格局和过程相互作用以及开放系统特征的非平衡观点所取代。 非平衡理论认为，空间斑块性有利于系统内部发展不尽相同的局部稳定性，而整个系统则由许多具平衡特征的子系统组成。 生态学内部最有代表性、对照也最鲜明的分支学科范式是种群生态与生态系统范式。 a、种群范式强调个体行为、繁殖特征，以及竞争和其他生物间的相互作用。非生物因素通常被看做是影响生物个体和种群动态的外界环境。长期以来，能量流动和物质循环对种群的影响被忽视。 b、生态系统范式强调能量和物质运动规律及其过程，提倡将生物有机体及其物理环境作为一个整体来研究。但种类繁多的生物通常被作为类似与“黑箱”的功能团（如生产者、消费者、分解者）来处理。 种群生态学和生态系统生态学两种范式的结合对于促进各个领域的发展，深化生态学理论有着重要的意义，同时也成为现代生态学研究中的前沿和热点之一。 近年来的大量研究表明，生态学理论的发展必须明确认识广泛存在的时空斑块性以及尺度的重要性，并以恰当的方式表达它们。平衡范式、非平衡范式及多平衡范式均不足以提供一个能将异质性、尺度和多层次关联中庸整合为一体的概念构架。 自20世纪80年代以来，生态学中逐渐在形成一个新的范式-等级斑块范式，它开始萌生的标志就是斑块动态理论的出现。 斑块动态理论 斑块：指任何与周围环境不同，而表现出较明显边界的地理单元。斑块性是多尺度的特征，对于某一项生态学研究，要着眼于相关尺度上的斑块性及斑块见的相互作用。 斑块动态：指斑块个体本身的状态变化和斑块镶嵌体水平上的结构和功能的变化。 例如，干扰和生态演替过程常常驱使许多不同种类的斑块发生变化，进而使整个群落或景观系统的空间结构和功能发生显著变化。生态系统可以看做是具有这种特征的动态斑块镶嵌体。 斑块动态理论强调空间异质性及其生态学成因、机制和作用，不但突出了生态系统的斑块组分的动态特征，而且意味着作为斑块镶嵌体的系统整体也必然要经历变化。 斑块动态理论的主要思想可通过下面的广义模型来表示： 式中，Yu是由斑块u的状态变量组成的矢量，Xu是由一组与斑块u有关的参数组成的矢量，fu是一组函数关系。 能够最好代表斑块动态理论的模型首先应该是Levin和Paine(1974)、Paine和Levin(1981) 发展的斑块景观模型。 他们认为，生物群落可以看做是由许多相互作用的小斑块组成空间和时间上的镶嵌体；干扰常常阻止群落达到所谓平衡顶极，成为产生和维持斑块镶嵌体的主要过程，因此，群落水平的统计特征是斑块水平很难预测的随机事件的整体反映。 Levin-Paine斑块模型是把群落或景观中所有斑块作为一个“种群”来看待的，其动态特征是用向下的空间半显示偏微分方程模型来描述的。 斑块动态理论是对传统的、基于组织层次途径的一个重要补充。因为传统的组织水平并不能形成一个巢式等级系统，因而不利于研究时间和空间尺度对生态学格局和过程的影响。 据等级理论，自然界的现象在空间和时间尺度上的分布应表现出一定的相互对应性。等级理论对生态学的最大贡献就是大大增强了生态学家的“尺度感”，并且为许多领域研究尺度问题提供了理论基础。 3、“等级斑块动态范式”理论 （1）生态系统是由斑块镶嵌体组成的巢式（或包容式）等级系统。 例如，一片森林是由许许多多大小不同、年龄不同的林夕组成的系统。 （2）系统动态是各个尺度上斑块动态的总体反映。 在具有等级结构的生态系统中，系统的动态是小尺度斑块和大尺度镶嵌体及其与环境相互作用的结果。 如森林动态可以看做是林隙动态和涉及不同尺度上与土壤和地理格局有关的生物及非生物过程变化的总体反映。