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对于捕食者(Predator)系统 : 捕食者设其离开食饵独立存在时的死亡率为r2,即: 但食饵提供了食物,使生命得以延续。这一结果也要通过竞争来实现,再次利用统计筹算律,得到: 综合以上分析,建立P-P模型(Volterra方程)的方程组: (3.31) 方程组(3.31)反映了在没有人工捕获的自然环境中食饵与捕食者之间的相互制约关系。下面我们来分析该方程组。 2、模型分析 方程组(3.31)是非线性的,不易直接求解。容易看出,该方程组共有两个平衡点,即: Po(0,0)是平凡平衡点且明显是不稳定,没必要研究 方程组还有两组平凡解: 和 和 所以x1、x2轴是方程组的两条相轨线。 当x1(0)、x2(0)均不为零时, ,应有x1(t)0且x2(t)0,相应的相轨线应保持在第一象限中。 求(3.31)的相轨线 将两方程相除消去时间t,得: 分离变量并两边积分得轨线方程: (3.32) 令 两者应具有类似的性质 用微积分知识容易证明: 有: 同理:对 有: 图3-20 (b) 图3-20 (a) 与 的图形见图3-20 易知仅当 时(3.32)才有解 记: 讨论平衡点 的性态。 当 时,轨线退化为平衡点。 当 时,轨线为一封闭曲线(图3-21),即周期解。 图3-21 证明具有周期解。 只需证明:存在两点 及 , 当 x1 时,方程(3.32)有两 个解,当x1= 或x1= 时,方程恰 有一解,而在x1 或x1 时,方 程无解。 事实上,若 ,记 ,则 由 的性质, , 而 ,使得: 。同样根据的性质知,当 x1 时 。此时: 由 的性质, ,使 成立。 当x1= 或 时, , 仅当 时才能成立。 而当x1 或x1 时,由于 , 故 无解。 得证。 确定闭曲线的走向 用直线 将第一象限划分成四个子区域 在每一子区域, 与 不变号,据此确定轨线的走向(图3-22) 图3-22 将Volterra方程中的第二个改写成: 将其在一个周期长度为T的区间上积分,得 等式左端为零,故可得: 同理: 平衡点P的两个坐标恰为食用鱼与食肉鱼在一个周期中的平均值。 解释D’Ancona发现的现象 引入捕捞能力系数ε,(0ε1),ε表示单位时间 内捕捞起来的鱼占总量的百分比。故Volterra方程应为: 平衡点P的位置移动到了: 由于捕捞能力系数ε的引入,食用鱼的平均量有了增加,而食肉鱼的平均量却有所下降,ε越大,平衡点的移动也越大。 食用鱼的数量反而因捕捞它而增加, 真的是这样?! P-P模型导出的结果虽非绝对直理,但在一定程度上是附合客观实际的,有着广泛的应用前景。例如,当农作物发生病虫害时,不要随随便便地使用杀虫剂,因为杀虫剂在杀死害虫的同时也可能杀死这些害虫的天敌,(害虫与其天敌构成一个双种群捕食系统),这样一来,使用杀虫剂的结果会适得其反,害虫更加猖獗了。 (3)捕鱼对食用鱼有利而对食肉鱼不利,多捕鱼(当然要在一定限度内,如εr1)能使食用鱼的平均数量增加而使食肉鱼的平均数量减少。 根据P-P模型,我们可以导出以下结论: (1)食用鱼的平均量取决于参数r1与λ1 (2)食用鱼繁殖率r1的减小将导致食肉鱼平均量的减小,食肉鱼捕食能力λ1的增大也会使自己的平均量减小;反之,食肉鱼死亡率r2的降低或食饵对食肉鱼供养效率λ2的提高都将导致食用鱼平均量的减少。 §3.8 较一般的双种群生态系统 Volterra的模型揭示了双种群之间内在的互相制约关系,成功解释了D’Ancona发现的现象。然而,对捕食系统中存在周期性现象的结论,大多数生物学家并不完全赞同,因为更多的捕食系统并没有这种特征。 一个捕食系统的数学模型未必适用于另一捕食系统,捕食系统除具有共性外,往往还具有本系统特有的个性,反映在数学模型上也应当有所区别。现考察较
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