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摘 要
植物抗病基因的进化、克隆及其病原菌诱导表达模式分析是微生物与植物相互作
用研究的重要内容。具有核苷酸结合位点(NBS)结构的基因,是植物中普遍存在的
抗病基因,在植物抵抗各种病原物的袭击中发挥重要作用。因此,开展玉米NBS类抗
病基因的研究具有重要的理论意义和应用价值。本研究利用生物信息学的方法对玉米
全基因组NBS类基因家族的基因数量、结构特征、染色体定位、基因复制及其进化关
系进行分析,研究了EST数据库表达谱以及小斑病、矮花叶病菌诱导NBS类基因的表
达模式, 在此基础上进行基因克隆,获得如下主要结果:
1、在玉米基因组中,共发现了107个具有NBS结构域的基因,并且根据其N-端
和LRR区域分为四大类,即NBS (N)7个, NBS-LRR (NL)31个, CC-NBS (CN)11个 和
CC-NBS-LRR (CNL)58个。这107个NBS基因被分别定位在玉米10条染色体上,每条
染色体上的 NBS 基因分布数量各有差异,部分呈基因簇的形式存在,并且在第 10 条
染色体上最多,有28个基因存在。
2、对玉米107个基因的基序进行分析,并从上述四类NBS基因中分别发现了15
种基序。4个NBS区域的保守基序P-loop、Kinase2 、GLPL和MHD在NL和CNL类NBS
基因中都有出现,而在 N 和 CN 类 NBS 基因中不规律出现。不同类型的 NBS 基因间保
守基序的序列差异性较小,其中Kinase2基序最为保守,在玉米每一类NBS基因中都
有发现。此外,对这107 个基因的亲缘进化关系的研究表明,同一类型的NBS基因并
没有明显的成簇现象,而是四种类型交错出现在进化树分枝上。
3、将玉米NBS基因与单子叶植物水稻、高粱,双子叶植物拟南芥、百脉根进行
比较发现,在数量上,玉米NBS类基因最少,并且与双子叶植物拟南芥和百脉根相比,
玉米NBS类基因缺少TIR基序,与单子叶植物水稻、高粱类似。在染色体定位上,玉
米NBS基因与拟南芥、水稻、百脉根相似, 呈不均衡分布, 而高梁呈染色体末端分布。
在基因复制上,玉米NBS类基因的基因复制数量少于拟南芥,远少于水稻, 其多基因
所占的比例玉米(38.3%)低于拟南芥(46.6%)和水稻(53.7%);基因簇的数量玉米
(22)少于拟南芥(39)和水稻(104)。此外,将玉米的NBS基因分别与拟南芥、百
脉根和高粱基因组中的NBS基因共同构建进化树,发现玉米NBS基因与高粱的亲缘关
系最近,与百脉根的相对较远,与拟南芥的最远。
4、将已知功能的 9 个不同植物的 NBS 基因以及一个玉米抗病基因相似序列与玉
米 NBS 类基因相结合进行亲缘关系分析。结果表明, ZmNBS3 与玉米中的抗锈病
(Puccinia sorghi )基因 Rp1 有很高的同源性;ZmNBS42 与玉米抗病基因同源相似
序列RGA4同源性较高;ZmNBS55与高粱中已知的抗根腐病(Periconia circinata)
I
基因 Pc 以及 ZmNBS56 与大麦中已知抗叶锈病(Puccinia triiticina)基因Lr10 也
有着非常近的亲缘关系。这为玉米NBS类抗病功能基因克隆提供了初步依据。
5、经小斑病菌、矮花叶病毒和水杨酸胁迫诱导,NBS类基因的表达呈现出不同的
表达水平和表达模式,分析的58个基因有47个基因表现出了转录活性。在小斑病菌
和水杨酸诱导表达模式中,小斑病菌诱导后约73%的NBS基因表达上调,其中ZmNBS7,
34,49,62,69,74,85,86,91,102和103在两种诱导中均表达上调,而 ZmNBS56,
55, 51, 48, 42和27只表现小斑病病原菌诱导上调。 在矮花叶病毒诱导中,ZmNBS39,
49,56,61,62,65,74,77,91 和103呈现诱导表达上调, 且ZmNBS39,56,61,62,91
上调敏感性较强。ZmNBS49,56,62,74,91在两种病原菌诱导中均表达上调, ZmNBS42,
55 和 ZmNBS39,77 分别表现出对小斑病菌诱导和对矮花叶病
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