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射线原始细胞切向分裂的结果,形成径向排列的次生薄壁组织系统,即径向射线系统,其中位于次生韧皮部中的称为韧皮射线,位于次生木质部中的称为木射线。在这个过程中,纺锤状原始细胞也可垂周分裂,经过侧裂和横裂衍生出新的射线原始细胞。从而扩大维管形成层环的周径。 1.维管形成层的活动 位于初韧和初木之间 的分生细胞 束中形成层 与束中形成层相接 的髓射线细胞 束间形成层 维管形成层 + 分化为 纺锤状原始细胞 射线原始细胞 平周 分裂 平周 分裂 次韧 次木 次生维管组织 韧皮射线 木射线 维管射线 2.木栓形成层的发生与活动 随着维管形成层不断分裂活动,茎的直径不断增粗,原有初生保护组织---表皮,不适应增粗需要,这时茎产生木栓形成层,进而产生另一新的次生保护结构---周皮,新的保护组织就是由木栓形成层所产生的。 茎中的木栓形成层在不同植物中,可有不同的来源。 a、有的最初可以起源于表皮(如苹果、梨); b、有的由近表皮的皮层薄壁组织(如马铃薯、桃) 或厚角组织(如花生、大豆)发生; c、有的也可在皮层较深处的薄壁组织(如棉花)中; d、甚至在初生韧皮部中发生(如茶属)。 根中的来源? 外 内 2.木栓形成层的产生及活动 表皮细胞或皮层外层细胞 或皮层深层细胞 恢复 分生能力 木栓形成层 木栓层 栓内层 周皮 3、双子叶植物茎的次生结构 茎的次生结构由外向内依次为: 周皮 韧皮部(少量的初生韧皮部和次生韧皮部) 韧皮射线 维管形成层 次生木质部 木射线 初生木质部 (1) 周皮 包括木栓层、木栓形成层和栓内层; 木栓形成层每年重新发生,逐年向内推移,最后可深入到次生韧皮部中。由于周皮的逐年产生和死后的积累,以致可以形成较厚的树皮。 树皮(广义):维管形成层以外所有的组织统称为树皮。它包括历年产生的周皮、死的皮层、韧皮部等。 树皮(狭义):木栓层以外的失去生命的组织,包括多次的周皮,总称为树皮。 周皮形成过程中,在原来气孔位置下面的木栓形成层不形成木栓细胞,而产生一团圆球形,排列疏松的薄壁细胞,称为补充细胞。由于补充细胞增多,向外膨大突出,使周皮形成裂口,因而在枝条的外表产生一些浅褐色的小突起,这些突起称为皮孔。 (2)韧皮部 包括少量的初生韧皮部和次生韧皮部,在双子叶植物中由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成; 韧皮射线,分布于次生韧皮部内的径向排列的薄壁细胞,呈喇叭口状; (3)维管形成层 理论上为一层次生分生组织细胞,位于次生木质部与次生韧皮部之间;但形态上常常形成所谓形成层区(带)。 初生韧皮部 (4)次生木质部 维管形成层平周分裂向内产生的细胞,将分化形成次生木质部,占据茎次生结构的大部分,在双子叶植物中由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞等共同组成,均有不同程度的木质化。 1)年轮 维管形成层活动受温度、水分、日照等影响,温带和寒带地区一年中气候条件不同,形成层活动有盛有衰,形成的细胞有大有小,壁有厚有薄,因此不同季节所形成的次生木质部在形态上有差异。在一个生长期内所产生的次生木质部构成一个生长轮,一年只有一个生长轮即为年轮。 同一年的早材和晚材就构成一个年轮。 *早材和晚材: 春夏季形成层活动旺盛,细胞分裂快,形成的次生木质部中导管细胞直径大,管壁较薄,木纤维的数目少,细胞排列(材质)疏松,颜色较浅,这部分次生木质部称为早材。 秋季形成层活动减弱,细胞分裂慢,形成的导管直径较小且数量少,木纤维和管胞较多,管壁较厚,细胞排列紧密,颜色较深,这部分次生木质部称为晚材。 *年轮: 也称生长轮,指温带或有明显季节变化地区生长的树木,其维管形成层在一个生长季节内产生的次生木质部包括早材和晚材,在茎的横切面上形成明显的同心园环层,代表着一年中产生的次生木质部。 同一年所产生的早材和晚材之间的细胞结构差别是逐渐变化的,没有明显的界限,但前一年的晚材与后一年的早材之间的界限非常明显,这条界限称为年轮线。这样年复一年,出现了明显的环状年轮,通常是一年一个年轮,可根据年轮的多少判断树龄。 2)心材和边材: 在多年生木本植物树干的横切面上可以看到明显的颜色差别,靠茎周颜色浅的部分生长轮,称为边材,是具有生理活动功能的次生木质部。
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