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第四章 代谢与生长 第一节 代谢 热力学定律 能量守恒 摄入能=代谢能+生长能+排泄能 I=M+G+E 鲈鱼 100=44M+29G+27E 鲤鱼 100=37M+20G+43E 1代谢能 公式 M=Ms+aMR-s+ bMf-s+cMa-s 2 生长能 G=Gc+Gs 3 排泄能 E=Ef+Eu+Es 代谢 需氧代谢(aerobic metabolism), 或者需氧糖酵解(aerobic glycolysis)：它需要呼吸系统和循环系统的活动，通过血液循环不断供给氧气， 将物质完全氧化为二氧化碳和水，产生能量。这是主要的代谢活动。 需氧代谢：需氧代谢可以把厌氧代谢的终产物乳酸氧化分解为CO2和水，亦可提供能量将乳酸从排泄器官排出体外，或者输送到肝脏内把它再转变为糖元或葡萄糖。 需氧代谢活动可以持久地长时间地进行，不致引起肌肉疲劳。 氧债 定义： 剧烈运动时能量供不应求，对氧的需要超过对氧的供应。 特点： 肌肉运动停止后，耗氧量仍增加。 一、氧摄取量(oxygen uptake)或耗氧量(oxygen consumption) 氧摄取量通常以MO2表示。它依鱼体的大小（体重）、活动水平、生理状况而不同。MO2的数值通常可用来表示代谢强度， 即代谢率( metabolic rate)， 或代谢水平(level of metabolism)。 日常代谢水平(routine level of metabolism)：指鱼类在日常活动的情况下，包括在水族箱和池塘的一般条件下，可自由摄食，但不受外界条件的特殊刺激时的代谢率。 从能量来源看，是由正常的需氧代谢提供能量。 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 活动代谢水平(active level of metabolism) ：指鱼类在长时间和长距离游泳状态下能持续的最高代谢率。如洄游时或以相当于临界最大游泳速度进行游泳时的代谢水平。 测定耗氧量MO2的方法主要有两类： 一类是采用简单的密闭容器或者可以缓慢进水和出水的玻璃容器测定在一定时间内鱼所消耗的氧量。这类装置不能调节进水的流速以促使鱼类以各种不同的速度进行游泳， 因而通常只能测定鱼类基础代谢和日常代谢的耗氧量。 另一类是采用特别设计的呼吸测定计(respirometer)，可让水以不同的流速在密闭的呼吸测定计内不断循环流动；水中含氧量的消耗可通过注入纯氧而补充， 使其保持原来的水平，这样就可以长时间观察测定鱼类以不同速度进行游泳的活动代谢的耗氧量。这类呼吸测定计主要有两种类型：一种是Blazka型，另一种是Brett型。 （一） MO2与鱼体大小（体重）的关系 MO2随鱼体重量的增加而增加，即以整尾鱼看，大鱼的耗氧量比小鱼的大。 MO2的对数和体重的对数相关各点作图，使成一倾斜的直线，直线的斜率大致接近0.8。 MO2=Km0.8 耗氧率：MO2的体重比(weight specific MO2)，即MO2/m，则随着体重的增加而减少。亦即大鱼有较小的相对MO2（除以体重），而小鱼有较大的相对MO2 （除以体重）。 MO2 /体重依鱼体重增加而减少的一般规律是：m-0.2，即直线的斜率为-0.2， MO2 /m=Km-0.2。 （二） MO2和鱼体生理状况的关系 一般说来，鱼类的MO2随着温度的升高而增加。但它们之间的确切关系是依不同的种类、鱼所适应的温度以及环境温度的变化范围等等而有所不同。 a 通常，在鱼所适应（驯化）的温度±10℃的范围内，温度变化10℃，MO2 的变化大约是2.3的因数。亦就是说，在鱼类适应温度（亦即驯化温度）的±10℃的范围内，MO2以2.3的倍数发生变化。 b 活动代谢率和标准代谢率的相差数值，在较高温度和较低温度时都比较小，而在驯化温度时最大。这两种代谢率(MO2 )之间的相差数值可称为活动代谢范围。鱼类在驯化温度时活动代谢范围最大，表明鱼类在驯化温度下活动能力最大，而在不太适应的温度范围，活动能力就比较小。 调节 机制鱼类在适应范围内调节其代谢水平的基本机理是酶活性，特别是参与代谢活动的各种酶活性的调节。这包括： 酶的浓度的变化：包括许多参与分解代谢活动的酶类，如氧化磷酸化作用的乳酸脱氢酶 (lactate dehydrogenase)、苹果酸脱氢酶(malate dehydrogenase)、琥珀酸脱氢酶(succinic dehydrogenase)等。 酶的类型的变化：变温动物包括鱼类的一些酶在不同温度条件下能产生“冷的”和“热的”变型或者同功酶(isozyme)，如丙酮酸激酶(pyruvate kinase)。这些同功酶在不同的温度下表现明显不同的酶-底物亲和力。 酶活性的变化：通常用酶-底物亲和力来表示酶的活性。Km 值表示酶反