第二章发酵学第一假说.ppt

张星元：发酵原理 第二章 发酵学第一假说 张星元：发酵原理 第二章 发酵学第一假说：  代谢能支撑假说 第一节 微生物细胞过程的热力学 第二节 微生物细胞内外的物质交换 第三节 化能异养型微生物的生物氧化 第四节 化能异养型微生物的能量形式转换第五节 质子运动势和活细胞的质子回路第六节 代谢能对微生物生长和维持的支撑 发酵学第一假说·代谢能支撑假说 能直接推动生命活动（做细胞功）的能量形式叫做代谢能。微生物细胞依靠其自备的能量转换机构，把化学能或光能持续地转化成代谢能，并直接用来支撑其自身的生命活动。 第一节 微生物细胞过程的热力学 2.1.1 生命系统是开放系统 2.1.2 经典热力学与微生物代谢 2.1.3 吉布斯自由能和代谢能 第二节 微生物细胞内外的 物质交换 2.2.1 微生物细胞与其所处的环境的关系2.2.2 化学物质的跨膜过程 2.2.1 微生物细胞与其 所处环境的关系 2.2.2.1 化学物质跨过细胞质膜的机制 2.2.2.2 真核微生物细胞内化学物质的 跨膜传递2.2.2.3 代谢中间产物排出细胞的机制 2.2.2.4 跨膜过程中代谢能的消耗 从化学平衡的观点来看，分泌可以促进合成；从生物学的角度来看，分泌又是对过量合成的代谢中间产物的解毒机制，是微生物细胞生存策略的一个方面。代谢产物的释放也是跨膜输送的过程，但强调的是从细胞释放或排出。 物质扩散的难易程度，除了与组成膜的分子本身的极性有关外，与跨膜物质的性质（如相对分子质量、极性、脂溶性等）有关。一些非极性小分子如氧、氮、苯等可以以简单扩散的方式穿过膜脂双分子层中无蛋白质区进出细胞。一些虽不带电荷但显极性的小分子如水、尿素、NH3、甘油、二氧化碳和脂肪酸和某些醇（乙醇等），由于分子很小，也可简单扩散，穿过类脂极性头部区而透过膜。 在解离状态时，有机酸在脂质膜中实际上是不溶的；但许多有机酸的未解离形式却是可溶解的，如未解离的乳酸和乙酸，它们穿越质膜扩散得很迅速，主要是因为未解离形式可以自由扩散。乳酸和乙酸这样的化合物的整个输送过程，对其自身的解离程度都非常敏感，因而对细胞质和胞外介质两者的 pH 值也很敏感。 对于许多微生物来说，细胞质膜有一个跨膜的 pH 梯度 （ 细胞内的 pH 值高），这可能导致质子向细胞的净流入。为了维持胞内较低的质子浓度，必须消耗ATP，由ATP酶（已在真核微生物细胞膜发现质膜ATP酶）将这些质子泵出细胞外。同样道理，培养基中有机酸的存在可能会导致ATP的净消耗。 在研究苯甲酸对酿酒酵母呼吸的影响时发现，菌体量对葡萄糖的得率随苯甲酸浓度的增加而下降，同时葡萄糖和氧气的比吸收速率增加。因此对菌体合成来说，在加入苯甲酸的情况下，葡萄糖并没有得到有效的利用。 这种现象被解释为：苯甲酸的质子解耦联效应导致ATP的额外消耗。对厌氧条件下苯甲酸对酿酒酵母菌体合成的ATP消耗的影响进行了研究，发现菌体合成时消耗的ATP的量随着苯甲酸浓度的增加而呈线性增加。这是苯甲酸的质子解耦联效应的又一实验根据。 ⑵ 促进扩散（facilitated diffusion） ：  需要细胞提供输送系统，不消耗代谢能。许多化合物以极低的速率通过自由扩散而跨膜，因为它们在质膜中的溶解度很低。这类化合物借助于细胞质膜中的载体蛋白，其跨膜过程可显著增强。这种跨膜过程不需要消耗代谢能，但要求细胞提供载体蛋白来促进跨膜过程，因此被称为促进扩散。 促进扩散普遍存在于真核生物，在原核生物中仅有的几例。如甘油在大肠杆菌中的运输，以及葡萄糖在运动发酵单胞菌（Zymomonas mobilis ） 中的输送。 与自由扩散一样，促进扩散只能顺着浓度梯度而下的方向进行。有游离的载体蛋白可供使用时，某些化合物才能进入膜相，并且促进扩散的速率服从饱和型动力学，就如酶催化反应服从米氏动力学一样。 在真菌中，许多糖类物质通过促进扩散跨膜。据报道，在酿酒酵母中，葡萄糖通过促进扩散跨膜输送，而且存在着一个受葡萄糖阻遏的高亲和体系和一个组成型的低亲和体系。对于丝状真菌，也已经报道了用于糖的促进扩散的不同的载体蛋白。 载体主要是一些跨膜蛋白，又称透性酶。它们各自具有专一的结合部位，现已从不同类型的细菌中提取出这类蛋白质。一种细菌通常有不同的载体蛋白分别来完成氨基酸、糖、维生素和无机盐等物质的输送，同一化合物也可能有一种以上的载体来完成输