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4. 蛋白质的超二级结构 蛋白质中相邻的二级结构单位(即单个α-螺旋或β-折叠或β-转角)组合在一起,形成有规则的、在空间上能辩认的二级结构组合体称为蛋白质的超二级结构 基本组合方式:αα;β×β;βββ (1)超二级结构( supersecondary structure ) 超二级结构类型 βββ αα β×β 1 2 3 4 5 5 2 3 4 1 Β-链 βαβ β -迂回 回形拓扑结构 回形拓扑结构 β -迂回 丙酮酸激酶结构域4 羧肽酶 腺苷酸激酶 (a) (b) 丙糖磷酸异构酶 乳酸脱氢酶结构域1 黄素蛋白 平行?-折叠的结构比较(a) ?-园桶形排布,(b)马蹄形排布 5. 结构域(structure domain) 在二级结构的基础上,多肽进一步卷曲折叠成几个相对独立、近似球形的三维实体,再由两个或两个以上这样的三维实体缔合成三级结构,这种相对独立的三维实体称为结构域。 形成意义: ?动力学上更为合理 ?蛋白质(酶)活性部位往往位于结构域之间,使其更具柔性 蛋白质的三级结构 多肽键在二级结构的基础上,通过侧链基团的相互作用进一步卷曲折叠,借助次级键维系使α-螺旋、β-折叠片、β-转角等二级结构相互配置而形成特定的构象。三级结构的形成使肽链中所有的原子都达到空间上的重新排布。 三级结构的某些特征 1.常含有α-螺旋,β-折叠; 2.具有明显的 折叠层次,且疏水测链球状分子内部,亲水侧链暴露在分子表面; 3.具有紧密地堆砌核心 球状蛋白质: 其种类远比纤维状蛋白质多,蛋白质结构的复杂性和功能的多样性主要体现在球状蛋白质; 球状蛋白质的整个肽链没有均一的二级结构,但具有多种二级结构元件如α螺旋、β折叠片、无规卷曲等,由此构建的三级结构—结构域,并将球状蛋白质分成4大类; 其三维结构具有明显的 折叠层次,且疏水测链球状分子内部,亲水侧链暴露在分子表面; 在多数的胞内酶、血浆蛋白及蛋白类激素都属于球状蛋白质。 卵溶菌酶的三级结构中的两个结构域 ?-螺旋 ?-转角 ?-折叠 二硫键 结构域1 结构域2 肌红蛋白三级结构 核糖核酸酶三级结构示意图 N His12 C His119 Lys41 蛋白质变性与复性 ● 蛋白质各自所特有的高级结构,是表现其物理性质和化学特性以及生物学功能的基础。当天然蛋白质受到某些物理因素和化学因素的影响,使其分子内部原有的高级构象发生变化时,蛋白质的理化性质和生物学功能都随之改变或丧失,但并未导致其一级结构的变化,这种现象称为变性作用(denaturation)/v_show/id_XMTQxNzU5NTI4.html。 表征:生物活性丧失;物理性质(溶解度、粘度、扩散系数、光谱特性等)和化学性质(化学反应,被酶解性)改变 应用:变性灭菌、消毒;变性制食品;抗衰老…… ●蛋白质的变性作用如果不过于剧烈,则是一种可逆过程,变性蛋白质通常在除去变性因素后,可缓慢地重新自发折叠成原来的构象,恢复原有的理化性质和生物活性,这种现象成为复性(renaturation)。/v_show/id_XMTQxNzU4MTU2.html 蛋白质变性与复性 核糖核酸酶变性与复性作用 Native ribonuclease Denative reduced ribonuclease Native ribonuclease 8 M urea and ?-mercapotoethanol Dialysis 变性 复性 多肽链的折叠是一个有序的过程 蛋白质折叠途径 ?-螺旋 ?-折叠 熔球小体 亚域结构,单域结构,三级或四级结构 分子伴侣 蛋白质的结构预测 fa=na/n Pa=fa/<fa> 许多蛋白质是由两个或两个以上独立的三级结构通过非共价键结合成的多聚体,称为寡聚蛋白。寡聚蛋白中的每个独立三级结构单元称为亚基。蛋白质的四级结构是指亚基的种类、数量以及各个亚基在寡聚蛋白质中的.空间排布和亚基间的相互作用。如,血红蛋白的四级结构得测定由佩鲁茨1958年完成,其结构要点为: 球状蛋白,寡聚蛋白,含四个亚基 两条α链,两条β链,α2β2 α 链:141个残基; β链:146
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