染色体是遗传物质的载体,染色体数目的变化常导致植物形态、解剖.docVIP

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染色体是遗传物质的载体,染色体数目的变化常导致植物形态、解剖

染色体是遗传物质的载体,染色体数目的变化常导致植物形态、解剖、生理生化等诸多遗传特性的变异。各种植物的染色体数是相对稳定的,但在人工诱导或自然条件下也会发生改变。而倍性育种就是研究植物染色体倍性变异的规律并利用倍性变异选育新品种的方法。任何物种的体细胞染色体数目(2n)都是相当稳定的。一个属内各个种所特有的、维持其生活机能的最低限度数目的一组染色体,叫染色体组(genome)。各个染色体组所含有的染色体数目称染色体基数 X(the basic number of chromosome in single genome)。多数植物属内的物种染色体含有共同的基数,如小麦属为7,玉米属为10,稻属为12,棉属为13,菊属为9,天门冬属为10,苹果属为17,桃属为8,百合属为12。但有的植物属内存在几个染色体基数不同的种,如芸薹属有3 个二倍体基本种,即8对染色体的黑芥(Brassia nigra),9对染色体的洋白菜(B.oleracea)和10 对染色体的普通油菜(B.campestris.),它们染色体组的基数分别为8,9,10;罂粟属(Paparer)内存在基数为6,7,11 的几个基本种;报春属(Primula)内存在基数为8,9,10,11,12,13 等 6 个基本种。此外,同一科或同一属的植物种或变种在染色体数目上还表现出倍性的变异,如茄属的马铃薯有二倍体(2X =24),三倍体(3X =36),四倍体(4X =48)与五倍体(5X =60)等。多倍体即体细胞染色体组在两个(2X)以上的个体。多倍体的几组染色体全部来自同一物种,或者说由同一个物种的染色体组加倍而成,则称为同源多倍体( auto polyploid),如四倍体小麦(RRRRR);而把由来自不同种、属的染色体组构成的多倍体或者说由不同种、属间个体杂交得到的 F1再经染色体加倍得到的多倍体,则叫做异源多倍体(allo polyploid),如八倍体小黑麦(AABBDDRR);此外还有一种区段异源多倍体(segmental allopolyploid),具有相当数目的同源染色体区段甚至整个染色体,但相互间又有大量不同的基因或染色体区段,如(BBB1B1),栽培的马铃薯(S.tuberosum)就是这种类型,它是四倍体,是由两个物种的种间杂种而来的多倍体,这两个物种的染色体相似程度足以使之配对,但又不足以使它们彼此自由的交换遗传物质。再有一种存在于六倍体或更高水平的多倍体类型,叫做同源异源多倍体(autoallopolyploid),它结合了同源多倍体和异源多倍体两种类型的特征,如梯牧草(Phleum pratense,6X = 42)的染色体组型是AAAABB,其A组染色体象节节梯牧草(P.nodosum),B 组染色体像高山梯牧草(P.alpinum),称为同源异源六倍体。 同源多倍体由于染色体加倍后的剂量效应,具有器官相对的巨大性、某些营养成分含量高、可育性低、抗性强等特点。如三倍体、四倍体葡萄果粒大、味甜,四倍体番茄维生素C 的含量高,四倍体萝卜主根粗大、产量高,三倍体杜鹃花期特别长,三倍体西瓜和香蕉无籽。无性繁殖能固定多倍体的优良性状,可避免多倍体的高度不育或性状分离带来的繁殖困难,使这些性状可以保持稳定而不出现分离,在无性繁殖的植物类型中利用更为有利,可直接用于生产。另外,通过远缘亲本或种间不育杂种的染色体加倍,克服远缘杂交的困难,合成新类型或新物种。在育种实践中,通过诱导多倍体作为不同倍性间或种间的遗传桥梁,是进行基因转移或渐渗的有效手段。秋水仙素诱导多倍体获得成功,标志着人工创造多倍体时代的开始。生物技术的发展使多倍体育种更为简捷方便,如组织培养技术是获得多倍体的有效途径;细胞融合技术为多倍体育种开创了新的方向。随着多倍体育种技术的逐渐成熟,多倍体育种取得了辉煌的成就,已在1 000多个植物种中获得了人工多倍体,并用于生产。 一、材料的选择 显花植物中的天然多倍体物种所占的比例,与该类植物在进化中的地位有密切的关系。如表10-1所示,裸子植物的多倍体物种占 13.0% ,双子叶植物为 42.8% ,单子叶植物高达8.6% ,表明进化程度越高,多倍体物种所占比例越大。单子叶植物各科中多倍体物种的比重存在很大的差别。在表10-2 所列的12个科中,芭蕉科多倍体物种数比例最小(10.7% );龙舌兰科多倍体物种比例最大(100.0% )。因此在规划人工培育多倍体方案时,了解研究对象所在科、属的倍性分布很有参考价值,因为不同科属中多倍体的比例反映了这样的问题,即在自然条件下产生的多倍体在一些科属的植物中较易保留下来,而在另一些科属的植物中则不易保留,它们可能是不能通过正常的繁殖方式繁衍后代,或由于在生存竞争中处于弱势而被淘汰。所以在多倍体物种比例高的科属

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