玉米基因差异表达杂种优势关系研究分析进展.docVIP

玉米基因差异表达与杂种优势的关系研究进展黄广平(河南农业大学农学院,郑州,450002)摘要：关键词：英文摘要：英文关键词：杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1比双亲具有较强的生活力、生长势、适应性、抗逆性和丰产性等表现的现象1。从基因组组成上看，杂交种所有基因在双亲中都是存在的，杂种优势产生的根本原因在于基因的表达和调控。玉米是利用杂种优势最早且最成功的作物(2﹋5)。Romagnoli等6首先研究了基因表达与玉米杂种优势的关系，得到杂种优势的产生与杂交种中许多基因的差异表达有关的结论。随着分子生物学进入功能基因组时代，玉米基因组草图的顺利完成，从基因表达、调控和功能水平上研究玉米的杂种优势将成为玉米遗传育种的重要方向。杂种优势是生物体的整体表现，不是某一性状的单独表现。从基因组到外部表现,必须经过DNA→mRNA→蛋白质的基因作用途经最终对性状表达起作用，在这一过程中基因表达和调控起了重要作用.7笔者试图从基因差异表达研究和遗传群体两个方面对杂种优势的机理作出探讨。一 基因差异表达与杂种优势基因型的杂合性即异质化是杂种优势表达的基础。大量研究证明：存在杂种优势的杂交种所有基因均来源于2个杂交亲本，杂交基因组中并没有产生新的基因，但杂交种与亲本相比，在生活力、抗性以及产量、品质等方面明显优越。因此，杂种在性状上不同于亲本的变化应该是在基因表达上存在差异。Dameral等8对玉米亲本和杂交种蛋白质数量多态性（PAP）分析表明，蛋白质在表达种类上的差异与杂种优势不相关，但蛋白质在表达数量上的差异与杂种优势显著相关，因而推测杂种优势的差异主要与基因表达的调控过程有关。Leonardi等9推断相对少量的调节基因的表达与杂种优势的形成有关。Tsaftaris等（1993）10研究了2个玉米杂交种（1个强优势组合HHF1和1个弱优势组合LHF1）及其3个亲本之间的基因差异表达情况。结果表明，有35个基因的mRNA含量平均值在HHF1中高于亲本,也高于LHF1。在HHF1中超亲表达的基因数目也明显多于LHF1。在所测定的第一、第三时期，HHF1中超亲表达的基因数分别为30%和63%；而在LHF1中公分别为15%和57%，在LHF1中有28%的基因表达弱于低效表达的亲本。Yang等（1996）11用mRNA差异显示法，分析了玉米亲本及杂交种基因的差异表达。结果表明，亲本与杂交种的基因表达的差异的主要类型有特异表达、超亲表达、减弱表达和沉默表达（包括双亲沉默表达和单亲沉默表达）。从凝胶上回收cDNA作为探针与总DNA限制酶片断杂交，发现大多数的mRNA带在亲本中为单拷贝，且双亲的带型一致。这说明F1代同亲本基因表达产物的差异主要在转录水平，原因可能在于等位基因调控区的结构不同，也可能是不同基因转录装置的工作效率存在差异。程宁辉、杨金水（1996）12-13等以玉米和水稻为研究材料，用差异显示法研究玉米和水稻幼苗期父母本与杂种间的基因表达时发现，等位基因调控序列确实发生了明确的改变。张启发等分析了各类带型与株高、生物量、产量和3 个构成因素等性状的表现与杂种优势的相关性,发现各类特异性表达与杂种表现相关程度较低。2 类特异表达与杂种优势的关系密切:UNF1 与所有性状的杂种优势均呈显著或极显著的负相关;而UNP 则与杂种优势呈正相关,其中株高、生物量和粒重的相关性达显著或极显著水平。倪中福等（1999）14利用mRNA差异显示方法分析了杂种和亲本幼苗叶片茵表达差异。结果表明，杂种与双亲间基因表达存在数量和质量水平的差异，但以量的差异为主。孟凡荣等(2002)采用mRNA差异显示技术分析MADS-bx和Ser/Thr蛋白激酶两个基因家族在不同优势组合的杂交和自交种子发育前期和基因表达差异,发现所有6个时期杂交和自交种子之间存在明显的基因表达差异,强优势组登差异表达比例较弱优势组合高。田曾元等（2003）15对玉米穗分化期的功能叶基因的差异显示研究表明，单亲沉默表达型与株高呈显著相关。王泽立等（2004）16以自发突变体产生的籽粒大小和穗位叶片不同的3对近等基因系及其杂交种为材料，研究了6个基因在其叶片组织中的表达情况，以评价这些基因在杂种优势形成中可否作为“限率性基因”模式存在。结果表明，有些基因通过增强或减弱表达在杂种优势中起一定作用。Jinjun wang等（2006）17利用12个玉米自交系及其按不完全双列杂交组配的33个杂交种为材料，分4个不同时期取杂交种及其亲本的雌穗组织，利用差异显示技术，分析杂种与亲本的基因差异表达类型及其7个主要农艺性状的杂种表现和杂种优势的相关关系。发现在5种表达类型中单态表达（基因在杂交种和双亲中同时表达的类型）的数量最大，这说明杂种优势的形成不仅与基因的表达与否相关，