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神经科学第二章
第二章 中枢神经的发生与发育
一、 中枢神经在个体发生过程中的早期发生及演化
1.中枢神经分脊髓和脑,脑分末脑后脑中脑间脑端脑。神经管是中枢神经的原基,头端膨大
部分 — 脑的基础,其余部分 — 脊髓的基础
2. 第4周末,第一个弯曲 — 头曲。不久又出现第二个弯曲 — 颈曲。
早期的二弯曲(头曲、颈曲)— 4周
三脑泡(菱脑泡、中脑泡、前脑泡)
三弯曲(头曲、桥曲、颈曲)— 5周
五脑泡(末脑泡、后脑泡、中脑泡、间脑泡和端脑泡)
五脑泡的形成过程体现了动物脑进化过程中由低级向高级的逐渐发展历程,最后出现的是端脑。脑的由低级向高级不断发展的过程体现了中枢神经在进化过程中“头端化”的特点。
大脑皮质又经历着古、旧、新皮质的由低级向高级的演化过程,而端脑表面的大脑皮质是脑的最新出现的最高级部分。人类的新皮层高度发达,适应了社会生活的发展。
4.神经管形成后,单层柱状上皮—增生,形成假复层柱状上皮的形式 — 神经上皮,神经
管分化后,整个管形成“内菱外方”的形状
5.神经母细胞的不断形成及迁移在神经上皮层的外侧部出现了细胞密集排列的套层,套层
细胞发出突起形成神经元,其向外界膜方向伸出的突起为轴突,向内界膜方向伸出的突起
为轴突。轴突伸向外方,形成边缘层。
套层进一步分化为中枢神经的灰质,边缘层分化为将来的白质。
6、中央管的背侧 — 顶板
中央管的腹侧 — 底板
套层的背侧部 — 翼板发生感觉神经元
套层的腹侧部 — 基板发生运动神经元
翼板与基板间 — 界沟:腹运动区和背感觉区的界线
二、脑的演化
1、脊髓的神经管壁形成典型的节段性,其结构基本上一致;而脑部的分化速度则因部位
而不同,其结果在脑部出现了多个脑泡—成体脑的各部结构;
2、脊髓内的中央管细,而脑的中央管变粗,有些脑部的中央管特别扩大形成脑室;
3、脊髓全长无弯曲,而脑部神经管则形成3个弯曲;
4、脑的神经管壁某些部分变薄—上皮性 脉络板和富含血管的脑软膜共同构成脉络组织;
5、神经管的脑部发育迅速,大约在6周时,已能分辨出端脑、间脑、中脑、后脑和末脑五
个部分
6、末脑(myelencephalon):由菱脑的尾侧部发育而来,脑干的最尾端部分—延髓
尾侧段基本同脊髓,但吻侧段发生变化: 延髓侧壁的背侧部向两侧张开,顶板被拉长— 第四脑室顶。
吻侧段的基板与翼板的位置从腹背方向—内外方向。
7、脑神经核的位置变化:
翼板所分化形成的躯体感觉神经核团位于外侧
基板所分化形成的躯体运动性神经核团位于内侧
内脏传出性和传入性核团则位于上述两种核团之间
末脑吻侧段形成7个脑神经核:
在界沟内侧,为基板分化形成的三个运动性核团
在界沟外侧,为翼板分化形成的四个感觉性核团
2. 后脑(metencephalon)
后脑由菱脑的吻侧部发育形成,由三部分构成:
脑桥被盖(原始中轴部分,末脑向上的延续)
脑桥基底部(只出现在高等哺乳动物)
菱唇(后脑的翼板背外侧部增厚形成,小脑的原基)
脑桥基底部 来自脊髓和大、小脑皮质的纤维穿过- 形成脑桥桥底。起源于末脑翼板的细胞群增生并迁移而形成的分散的脑桥核。这些核的轴突向着小脑生长,形成小脑中脚。
菱唇 两侧的小脑始基向正中线延伸,融合形成横行的小脑板——小脑半球的基础,中央部变细形成蚓部。
绒球小结叶:分化最早的部分—古小脑,与前庭系统发生联系。
原裂:出现在小脑体上,将小脑体分为前后两叶。
旧小脑:原裂以前的小脑,接受脊髓来的纤维。
新小脑:原裂与后外侧裂之间,扩展成两侧的小脑半球。
3. 中脑(mesencephalon)
主要改变:脑泡壁极度增厚,内腔变细 —
中脑导水管,周围围以较厚的中脑中央灰质。
顶盖;背侧—翼板增厚形成,顶盖形成上丘和下丘四个隆凸。
上丘—分层结构,视觉的皮质下中枢;
下丘—不分层结构,听觉的皮质下中枢.
被盖: 位导水管的腹侧—基板发育而成,中线细胞 — 动眼神经核和滑车神经核,支配眼外肌。
在上丘水平,动眼神经副交感核,支配眼内肌。
大脑脚; 由来自大脑皮质发出的皮质脑桥束、皮质延髓束、皮质脊髓束(锥体束)等下行纤维形成,并随着皮质的发育不断增多,使中脑腹面隆起—明显的两条纵行的大脑脚。
4. 间脑(diencephalon)
间脑由间脑泡的侧壁增厚形成,只有顶板、翼板,基板、底板消失。
间脑的顶板很薄,吻部—第三脑室的脉络丛,尾部—松果体。
间脑的翼板—间脑的侧壁和底部。
5. 端脑(telencephalon)
胚胎第5周以后,端脑泡迅速发育,体积增大,形成左右大脑半球,并很快覆盖间脑与脑干。
大脑半球发育主要向前、下、后方向扩大,形成额叶、颞叶和枕
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