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第二章 微生物代谢调节 微生物的新陈代谢错综复杂，参与代谢的物质又多种多样，即使同一种物质也会有不同的代谢途径，而且各种物质的代谢之间存在着复杂的相互联系和相互影响。 微生物的生命活动是由产能与生物合成的各种代谢途径组成的网络，互相协调来维持的。 可以把微生物看作是一个奇妙的超微型化学工厂。 Figure 2: Interactions between functional groups. Numbers in parentheses indicate, first, the number of interactions within a group, and second, the number of proteins in a group. Numbers near connecting lines indicate the number of interactions between proteins of the two connected groups. For example, there are 77 interactions between the 21 proteins involved in membrane fusion and the 141 proteins involved in vesicular transport (upper left corner); 23 protein interactions connect the 21 proteins involved in membrane fusion. Only connections with 15 or more interactions are included here. Note that only proteins with known function are shown (many of these have several functions). The sum of all interactions in this diagram is therefore smaller than the number of all interactions. Nature Biotechnology Vol 18:1258 (2000) 在长期的进化过程中，微生物建立了一套严密、精确、灵敏的代谢调节体系，能严格地控制代谢活动，使之有序而高效地运行，并能灵活地适应外界环境，最经济地利用环境中的营养物。 微生物的代谢调节具有多系统、多层次的特点。目前，人们对此了解还十分有限。 微生物的代谢网络是受到高度调节 在1 μg（1(10-6 ml ）体积这么小的细胞里，E.Coli20min复制一代，每个细胞含蛋白质分子数为1.7 (106 每秒中要合成1400个蛋白质分子，如每个分子平均含有300个共价键，每秒要形成 420，000个肽键。化学家合成第一个蛋白质花 了几个月的时间。 新陈代谢具有三大特点： 1 、生物反应都在温和条件下进行，大多为酶所催化 2、反应具有顺序性 3、具有灵敏的自动调节机制。 微生物除具有内源性调节机制外，对外界反应也有自我调节的能力。受到诸如离子、激素、代谢物等特异或非特异信息的刺激时，可以调整自己的酶活性水平、基因表达水平，给出正调节（激活）或负调节（抑制），以适应外界环境的变化。 本章将主要讨论对酶的调节。微生物细胞内的遗传物质上储存着能催化所有生化反应所需的酶以及调节酶活性的信息。微生物可以按照适应环境的需要调节酶的表达(即酶蛋白的合成)及调节酶的活性(即酶的激活或抑制)。 了解微生物的代谢调节系统不仅有理论意义，更重要的是能有目的地改造微生物和为微生物提供最适合的环境条件，使微生物能最大限度地生产人类所需的代谢产品。 2.1??酶合成的调节 酶合成的调节是通过调节酶合成的量来控制微生物代谢速度的调节机制。这类调节在基因转录水平上进行，对代谢活动的调节是间接的、也是缓慢的。它的优点是通过阻止酶的过量合成，能够节约生物合成的原料和能量。 酶合成的调节主要有两种类型：酶的诱导和酶的阻遏。 2.1.1??酶的诱导(Enzyme induction) 按照酶的合成与环境影响的不同关系，可以将酶分为两大类，一类称为组成酶(Structural enzymes)，它们的合成与环境无关，随菌体形成而合成，是细胞固有的酶，在菌体内的含量相对稳定。如糖酵解途径(EMP)有关的酶。另一类酶称为诱导酶(Inducible enzyme)，只有在环境中存在诱导剂(Inducer)时，它们才开始合成，一旦环境中没有了诱导剂，合成就终止。 诱导酶：在对数