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细胞生物学之笔记第8章细胞核
细胞核
形状:圆球形、椭球形、杆状(肌细胞)、马蹄形/多叶形(白细胞)畸形(肿瘤)
核质比=nuclear-cytoplasmic=V细胞核/(V细胞-V细胞核)
核膜 nuclear membrane=nuclear envelope
核膜的化学组成
蛋白质:65%~75%。分为组蛋白、基因调节蛋白、DNARNA聚合酶、RNA酶等。核膜所含的酶类与内质网相似,G6PD也存在在核膜上。
脂类:与内质网相似,含PC、PE、胆固醇、甘油三酯等。核膜中不饱和脂肪酸含量较低,胆固醇和甘油三酯含量较高、脂肪链会较长,→核膜稳定,内核膜更稳定。
少量核酸
核膜的结构 (内外层核膜、核周隙、核孔复合体和核纤层等结构组成)
外核膜与糙面内质网相连接
外核膜outer nuclear membrane与粗面内质网相连,①使核周间隙与内质网腔相通,其表面也常②附着核糖体;故被看作粗面内质网的特化区域,③参与了某些蛋白质的合成
外核膜胞质面附着中间纤维,还与微管等成分相连——④固定细胞核并维持细胞核形态
内核膜表面光滑包围核质
内核膜表面光滑,下面与一层致密的纤维网络——核纤层紧密相连,支持作用。
内核膜上有核纤层蛋白B受体,可与核纤层蛋白B特异性结合。在细胞周期中,核膜的解体与重建,都与核纤层蛋白对核内膜的连接有关,即跟 核纤层蛋白B受体 与 核纤层蛋白B的结合有关
核周隙为内、外核膜之间的缓冲区
宽约20~40nm,含有多种蛋白质和酶
核孔复合体是由多种蛋白质构成的复合结构
核孔:nuclear pore =内外核膜的融合之处形成的环状开口。数目、密度和细胞类型、核功能状态有关。
核孔复合体:nuclear pore complex,NPC 核孔是由多种蛋白质以特定方式排列形成的复合结构。
捕鱼笼式(fish-trap)核孔复合体模型,由约30个不同的核孔蛋白nucleoporin, Nup组成。由四部分组成①胞质环②核质环③辐④中央栓
核孔蛋白nucleoporin, Nup: 进化上高度保守,含有一簇由苯丙氨酸(Phe, F)和甘氨酸(Gly, G)组成的FG重复序列。FG重复序列与核转运受体——入核素β(imporin β)或其同系物相互作用,提供结合位点,介导亲核蛋白通过核孔复合体,进入细胞核。(大多数核孔蛋白位于核孔复合体中央通道的胞质面或核质面,少部分不对称地分布于中央通道的两侧。)
胞质环cytoplasmic ring:核孔外边缘,与外核膜相连;环上有8条细长纤维对称分布,伸向细胞质
核质环nucleoplasmic ring:核孔内边缘,与内核膜相连;环上也有8条纤维伸向核质,纤维末端由8个颗粒形成小环,称“核篮”nuclear basket
辐spoke:=柱状亚单位column subunit+腔内亚单位luminal subunit+环状亚单位annular subunit
柱状亚单位:核孔边缘,支撑核孔的;腔内亚单位:穿过核膜伸入核周间隙的;环带亚单位:内侧靠近核孔中央的,是核-质交换通道
中央栓central plug/granule:位于核孔中央,呈棒状、颗粒状,可能参与核-质交换;并非存在于所有核孔复合体中,有人认为是正通过核孔的被转运物质
核纤层是紧贴内核膜的纤维蛋白网
·核纤层nuclear lamina=位于内核膜内侧与染色体之间的一层由高电子密度纤维蛋白质组成的网络片层结构。
·核纤层蛋白lamin,核纤层的主要化学成分,在哺乳类及鸟类细胞中,核纤层是由3种属于中间纤维性质的多肽组成,分别称为核纤层蛋白A/B/C。A型lamin:laminA 与laminC是同一编码基因不同加工产物。B型lamin:LaminB的膜结合能力强,内核膜上有laminB受体,把核膜固定在核纤层上。A型lamin仅见于分化的细胞;B型lamin存在于所有体细胞
·核纤层在高等真核细胞的 间期细胞核中 普遍存在,在分裂期 核纤层解体,以蛋白单体 的形式存在于细胞质中
核纤层在细胞核中起支架作用
核纤层与核骨架及穿过核膜的中间纤维相连,使胞质骨架和核骨架形成一连续网络结构。
核纤层与核膜的崩解和重建密切相关
·细胞分裂前期:核纤层蛋白磷酸化,核纤层可逆性地去组装,发生解聚,是核膜破裂。LaminAC分散到细胞质中,LaminB与核膜小泡结合。
·细胞分裂末期:核纤层蛋白去磷酸化。
·点突变核纤层蛋白的磷酸化位点,可干扰核纤层解聚、核膜崩解
核纤层与染色质凝集成染色体相关
在间期核中,核纤层还提供染色质(主要是异染色质) 锚定位点,使染色质结
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