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第四章 生物信息的传递（下）――从mRNA到蛋白质 1、遗传密码 2、 tRNA 3、核糖体 4、蛋白质合成的生物学机制 5、蛋白质运转机制 蛋白质的生物合成步骤 (1)翻译的起始 核糖体与mRNA结合并与氨酰-tRNA生成起始复合物。 (2)肽链的延伸 由于核糖体沿mRNA5’端向3’端移动，开始了从N端向C端的多肽合成，这是蛋白质合成过程中速度最快的阶段。 (3)肽链的终止及释放 核糖体从mRNA上解离，准备新一轮合成反应。 4．1 遗传密码――三联子 贮存在DNA上的遗传信息通过mRNA传递为蛋白质。mRNA上每3个核苷酸翻译成蛋白质多肽链上的一个氨基酸，这3个核苷酸称为密码，也叫三联子密码。 翻译时从起始密码子AUG开始，沿着mRNA5’→ 3’的方向连续阅读密码子，直至终止密码子为止，生成一条具有特定序列的多肽链――蛋白质。 4·1·1 三联子密码及其破译 首先从数学的角度来考虑：以一种核苷酸代表一种氨基酸则蛋白质中只能有4种氨基酸，不行。 以两种核苷酸作为一个氨基酸的密码(二联子)，它们能代表的氨基酸只有42＝16种，不足20种，也不行。 以3个核苷酸代表一个氨基酸，则可以有43＝64种密码，可以满足编码20种氨基酸的需要。 4·1·2 遗传密码的性质 4·1·2·1密码的简并性 按照1个密码子由3个核苷酸组成的原则，4种核苷酸可组成64个密码子，现在已经知道其中61个是编码氨基酸的密码子，另外3个即UAA、UGA和UAG不代表任何氨基酸，它们是终止密码子，不能与tRNA的反密码子配对，能被终止因子或释放因子识别，终止肽链的合成。 4.1.2.2 密码的普遍性与特殊性 以上介绍的密码子表是具有普遍性的，适用于一切生物。有一些特例，不编码普遍性状况应该编码的氨基酸而编码别的氨基酸，下表列举了一些特例。 4·1·2·3 密码子与反密码子的相互作用 在蛋白质生物合成过程中，tRNA的反密码子在核糖体内是通过碱基的反向配对与mRNA上的密码子相互作用的。 4·2 tRNA tRNA在蛋白质合成中为每个三联密码子翻译成氨基酸提供了接合体，为准确无误地将所需氨基酸运送到核糖体上提供了运送载体，它又被称为第二遗传密码。各种tRNA在结构上存在大量的共性。由于小片段碱基互补配对，形成三叶草形的二级结构。三叶草形tRNA分子上有4条根据它们的结构或已知功能命名的手臂。 4．2．1 tRNA的L形三级结构 tRNA的三级结构，都呈L形折叠式，而这种结构是靠二级结构中未配对碱基间所形成的氢键来维持的。tRNA的三级结构与氨酰-tRNA合成酶对tRNA的识别有关。 4.2.2 tRNA的功能 转录：DNA→RNA；结构上相似；碱基配对；一对一。翻译：mRNA →蛋白质；结构极不相同；复杂。信息是以能被翻译成单个氨基酸的三联密码子形式存在的，tRNA的解码机制完成翻译。 1·起始tRNA和延伸tRNA 有一类能特异地识别mRNA模板上起始密码子的tRNA叫起始tRNA，其他tRNA统称为延伸tRNA。 原核生物起始tRNA携带甲酰甲硫氨酸(fMet)，原核生物中Met-tRNAfMet必须首先甲酰化生成fMet一tRNAfMet才能参与蛋白质的生物合成。 真核生物起始tRNA携带甲硫氨酸(Met)。 2·同工tRNA 一种氨基酸可能有多个密码子，代表一种氨基酸的多个tRNA以不同的反密码子为特征，从而可以识别mRNA上代表一种氨基酸的多个密码子。几个代表相同氨基酸的tRNA称为同工tRNA。 3·校正tRNA 1、 无义突变的校正tRNA：在蛋白质的结构基因中，一个核苷酸的改变使代表某个氨基酸的密码子变成终止密码子(UAG、UGA、UAA)，使蛋白质合成提前终止，合成无功能的或无意义的多肽，这种突变称为无义突变。无义突变的校正tRNA可通过改变其反密码子区校正无义突变而依然合成原氨基酸。 2、错义突变的校正tRNA 错义突变是由于结构基因中某个核苷酸的变化使一种氨基酸的密码变成另一种氨基酸的密码。错义突变的校正tRNA通过反密码子区的改变把正确的氨基酸加到肽链上，合成正常的蛋白质。 4·2·4 氨酰-tRNA合成酶 氨酰-tRNA合成酶是一类催化氨基酸与tRNA结合的特异性酶。其反应包括两步: 第一步是氨基酸活化生成酶-氨酰腺苷酸复合物。 AA+ATP+酶(E) →E－AA－AMP+PPi 第二步是氨酰基转移到tRNA3’末端腺苷残基的2’或3’－羟基上。 E－AA－AMP+tRNA→AA－tRNA+E+AMP 4·3 核糖体 生物细胞内，核糖体像一个能沿mRNA模板移动的工厂，执行着蛋白质合成的功能。 核糖体是由几十种蛋白质和几种核糖体RNA（ribosomal RNA，rRNA)组成的亚细胞颗粒。