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铁蛋白 铁钼蛋白 e + H+ ATP ADP+Pi N2 固氮酶 C2H2 NH3 C2H4 5.3生物固氮过程 固氮酶的特点: 1)固氮酶由两种蛋白质构成 分别是铁蛋白和铁钼蛋白,只有两种蛋白质同时存在,固氮酶才具有固氮作用。 2)固氮酶具有底物多样性的特点 即N2→NH3,乙炔→乙烯 N2、e、H+、ATP和酶 生物固氮需要哪些条件? 生物固氮的反应式: N2 + e + H+ + ATP NH3 + ADP + Pi 固氮酶 N2 + 8e + 8H+ + C2H2+16ATP 2NH3 + C2H4+16ADP + 16Pi 固氮酶 具有固氮能力的生物,本身就是一座小化肥厂。这个化肥厂的原料来自空气,取之不尽,这种化肥厂不需要厂房和设备,不污染环境;能源则是用之不竭的太阳能。 大气中的N2 氮素化肥 NH3 NO3- NO3- 尿素及动植物遗体 5.4自然界中的氮循环 氮循环 构成氮循环的主要环节是 1)生物体内有机氮的合成:动物直接或间接以植物为食物,将植物体内的有机氮同化成动物体内的有机氮 2)氨化作用:动植物的遗体、排出物和残落物中的有机氮被微生物分解后形成氨 3)硝化作用:在有氧的条件下,土壤中的氨或铵盐在硝化细菌的作用下最终氧化成硝酸盐 4)反硝化作用:在氧气不足的条件下,土壤中的硝酸盐被反硝化细菌等多种微生物还原成亚硝酸盐,并且进一步还原成分子态氮,分子态氮则返回到大气中 5)固氮作用:大气中的分子态氮被还原成氨 新开垦的农田和未种植过豆科作物的土壤,选择与该种豆科植物相适应的根瘤菌进行拌种。 提高豆科作物产量的有效措施是什么? 5.5生物固氮在农业生产中的应用 饲养家畜,再将家畜的粪便还田 豆科植物在农业生产上有何应用? 制作绿肥---直接耕埋或堆沤 如:田菁、苜蓿、紫云英等。 将固氮细菌体内的固氮基因转移到非豆科粮食作物的细胞内,在固氮基因的调控下,让非豆科粮食作物的细胞内合成出固氮酶并且固氮,这是解决非豆科粮食作物自行固氮的一条重要途径,这一途径叫做固氮基因工程。 固氮基因工程: 5.6生物固氮研究前景 美国康乃尔大学和法国巴斯德研究所的科学家成功地将肺炎克氏杆菌(原核微生物)的固氮基因转移到酵母菌(真核微生物)中。酵母菌虽然是单细胞微生物,但它更接近于高等植物,因此,这一成功标志着生物固氮的基因工程大大地向前迈了一步。 我国华中农业大学一课题组,成功地实现了大豆根瘤菌的基因转移,获得了“高效固氮大豆基因工程根瘤菌“HN32”新菌株,在大豆的大面积试验中显示出良好的增产效果。 将固氮细菌整体导入细胞,使其具有固氮能力的固氮细胞工程也有了很大的发展。 近几年来,国内外科学家采用生长素和酶处理方法直接将根瘤菌导入非宿主细胞,以建立共生固氮新体系。 1987年,国外科学家应用一种新根瘤菌处理水稻、小麦等7科非豆科作物,均能结瘤固氮。我国科学家应用植物生长素引导根瘤菌进入小麦等作物根部,也形成根瘤并有较低的固氮能力 练习 农田的表层土壤中,自生固氮菌的含量比较多。将用表土制成的稀泥浆,接种到无氮培养基上进行培养。在这种情况下,只有自生固氮菌才能生长繁殖。用这种方法,可以将自生固氮菌与其他细菌分离开来。 根据固氮微生物与非固氮微生物的特点, 思考如何将自生固氮微生物与土壤中的其 他细菌等微生物分离? 6. 磷细菌肥料 分解有机磷化合物的细菌: 解磷巨大芽胞杆菌 解磷珊瑚红赛氏杆菌 节杆菌属中的一些种 分解有机磷?释放出无机磷酸盐 转化无机磷化合物的细菌: 假单胞菌属中的一些种 产酸?溶解磷矿物?可溶性磷酸盐 7. 细菌钾肥 硅酸盐形态的解钾细菌 非硅酸盐形态的细菌 钾细菌肥料用于小麦、水稻、豆类等产量可提高10%以上,用于薯类(喜钾植物)可增长30%。 8. 其他微生物肥料 8.1抗生菌肥料?:“5406”放线菌 转化土壤中作物不能吸收利用的氮磷养料 其代谢产物中产生抗菌物质能抑制某些病原菌 其产生的刺激物质苯乙酸和琥珀酸等能促进种子萌发,增加叶绿素含量以及提高酶的活性 8.2植物根际促生细菌(Plant Growth-Promoting Rhizobacteria, 简称PGPR) PGPR是指生存在植物根圈范围中,对植物生长有促进或对病原菌有拮抗作用的有益的细菌统称 PGPR作用机理多样: A.分泌植物促生物质。 研究发现许多PGPR种类能分泌不同的促生物质,包括植物激素、维生素、氨基酸、其它活性有机小分子及衍生物等 B.改善植物根
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