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- 2016-04-27 发布于湖北
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5 蛋白质和氨基酸
蛋白质和氨基酸是一类重要的生物大分子,在生物体结构和新陈代谢中起作重要作用。鱼虾自身不能全部合成氨基酸必须从食物获取。可以通过蛋白质转化或直接获取氨基酸混合物。
Fran?ois Magendie马让迪(1783—1855),在1817年出版的Précis élémentaire de physiologie一书中首次报道动物食物中含氮化合物的重要性。一个世纪后,在1914年,L.B.Mendel 和T.B.Osborne研究老鼠的蛋白质需要和对氨基酸的需求(Carpenter,2003)。20世界40年代早期,伊利诺斯州大鳞大麻哈鱼Oncorhynchus?tshawytscha)蛋白质和氨基酸营养。自此开创性工作后,开展大量的涉及各种鱼和虾的研究,相关文献继续增加。
本章概述蛋白质和氨基酸的营养生物化学,讨论必需氨基酸的作用和基本原理、影响营养物质利用效率的因素。本章综述大量经济鱼虾氨基酸需要量发表的研究结果,并讨论了与定义及确定鱼虾必需氨基酸需求量相关的方法学方法、策略和挑战。
蛋白质和氨基酸:生物化学、作用和代谢概述
蛋白质和氨基酸是有机化合物,是所有生物体的主要成分。氨基酸通过共价键链接一个氨基酸末端的α-羧基和另一个氨基酸末端的α-氨基(Brody,1999)。多个氨基酸连续链接形成肽链。两个氨基酸链接形成的低聚物叫二肽。由2-20个氨基酸残基链接在一起形成多肽。典型的蛋白质包含300个氨基酸。组成蛋白质的多肽链是直链,没有支链(Brody,1999)。氨基酸可通过各种连接形成多种多样的蛋白质。蛋白质通过氨基酸唯一序列被区分开,氨基酸序列被编码在生物体遗传物质中。氨基酸顺序是蛋白质的一级结构。肽链通过二硫键、氢键交联,范德华引力作用形成蛋白质二级、三级和四级结构(Buxbaum,2007)。
蛋白质有多种结构性和功能性作用。比如肌动蛋白和微管蛋白,维持生物组成成分的刚性和柔性(Buxbaum,2007)。胶原蛋白和弹性蛋白是链接组织如软骨的关键成分。其他蛋白质如肌球蛋白可通过收缩肌肉产生机械力(Buxbaum,2007)。许多蛋白质是酶类,催化生物化学反应,或作为转运者介导分子进出细胞。一些蛋白质在细胞信号传递、免疫反应、细胞粘附、功能的细胞周期等活动中发挥重要作用(Buxbaum,2007)。
蛋白质是组成机体每一类型细胞如肌肉、骨骼、器官、肌腱、韧带的必需成分。机体组织在不断的形成和分解。在生长动物,蛋白质合成大于分解,结果导致蛋白质沉积(Millward,1989)。蛋白质沉积是鱼体增重的决定性因素(Dumas et al.,2007)。体增重与蛋白质摄入量呈相关性(图5-1)是由蛋白与水分的相关性决定(图5-2),蛋白质的水合作用对其结构和功能非常重要,同时蛋白质帮助维持细胞内环境处于“凝胶状态”(Chaplin,2006)。相反,脂肪的沉积对增重的实质性贡献不大,因大部分存储于组织中的甘油三脂被水替代(Dumas et al.,2007)。然而,也有试验表明脂肪沉积导致鱼体重量增加,因不同种类、品系、生长阶段和营养史而存在差异。
图5-1 虹鳟(Oncorhynchus mykiss)蛋白质质量和体重间的关系(Dumas等,2007)
图5-2 虹鳟(Oncorhynchus mykiss)鱼体水分质量与体蛋白质质量间的关系(Dumas等,2007)
机体蛋白质沉积受特定的模板指挥,这些模板又遗传(基因、生命阶段)和后天的(环境、日粮)因素决定。生物有机体产生成千上万的蛋白质,每一种蛋白具有特定的结构和功能、独一无二的蛋白质顺序(Buxbaum,2007,Finn and Fyhn,2010)(表5-1)。不同组织包含不同蛋白质,同一种蛋白质存在于不同组织。例如,肌细胞中肌动蛋白占蛋白总量的20%,然而在其他细胞中仅占5-10%。不同体蛋白氨基酸组成差异也非常大,胶原蛋白赖氨酸含量含3%,而肌球蛋白和原肌球蛋白赖氨酸含量超过14%(Pellett and Young,1984)。有趣的是,不同鱼种间体氨基酸组成差异非常小(Wilson and Cowey,1985;Kaushik,1998;Kaushik and Seiliez,2010)。鱼和虾全身氨基酸组成有一些差异,但总体来说差异很小(表5-2)。研究表明全鱼氨基酸组成受鱼大小的影响非常有限,至少在幼鱼阶段如此(Kaushik,1998;Portz and Cyrino,2003)。在一个大的体重范围内,不同体成分的比例和各部分包含的蛋白质相对恒定不变(Dumas et al,2007)。
表5-1 不同动物体蛋白氨基酸组成
蛋白质 赖氨酸(%) 亮氨酸(%) 蛋氨酸(%) 苏氨酸(%) 胶原蛋白 3.0 2.8 0.8
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