04全球气候与植物生理生态反应讲解.pptVIP

第4讲 全球变化与植物生理生态反应 l??大气CO2浓度升高与植物的生理反应 l?辐射环境变化及植物的生理 C3植物: 在光合作用的初始阶段, 一分子CO2与一分子五碳糖结合, 结果生成两个分子的三碳糖的植物. C4植物: 在光合作用初始阶段,一CO2分子与一个三碳分子结合,生成一个四碳分子的植物. 这个四碳分子被输运到特化的微管束鞘细胞, 释放出CO2, 参与C3循环. CAM植物: 景天酸植物, 光合作用过程与C4植物类似, 但没有特化的微管束鞘细胞。夜间启动C4途径固定CO2 ，而白天气孔关闭，利用夜间固定的CO2进行光合作用。 本讲简要介绍CO2浓度升高对植物主要形态结构、生理功能的影响及其有关的生理机制，以及这些影响在不同类型植物之间的差异；较为详细地讨论在复合环境因子中，植物对CO2浓度上升的生理生态反应。 （1）Rubisco 光合作用把二氧化碳变成有机物的第一步就是由核糖1,5二磷酸羧化氧化酶 (Rubisco) 把二氧化碳固定下来。 故Rubisco与CO2的亲和力就成为制约光合作用对CO2浓度变化响应的第一要素。 由于现在大气的CO2浓度还不足以使Rubisco得以饱和，故环境中CO2浓度上升时Rubisco不会成为限制光合作用速率增加的主要因子。 但光合作用的其他一些生化反应，会受到CO2浓度变化的影响（Harley Sharkey, 1991)。 （2）驯化作用 在高浓度CO2环境下，作物的光合速率最初受到促进，但经一定时间后光合速率可能会逐渐恢复到以前 CO2环境下的水平。 解释：长期生活在高浓度CO2下，作物在生理、生化和形态上发生变化，这些变化可能抵消了最初对光合速率的促进作用。 生理生态学上，把因长期生长在高浓度CO2 下而导致植物的光合作用能力下降的现象称为对高浓度CO2下的光合驯化。 CO2的光合驯化又常常伴随着光合蛋白的变化 (Jacob et al, 1995, Nie et al, 1995 ), 如西红柿。 （3）源-库关系 一些证据表明，生长在高浓度CO2环境下植物的源 - 库关系会发生变化。 光合能力超过库对光合产物的利用能力时，碳水化合物就会积累在叶片（源）中。 几乎所有的实验发现，生长在高浓度CO2下植物有更多的碳水化合物积累在叶片中。 高浓度CO2下的碳水化合物因某种原因得不到及时运输和转移，而会使光合作用受阻（ Brugnoli, 1988; Korner, 1995)。 （4）物质生产 一般来说，物质生产随大气CO2浓度升高而增加。但是，不同植物，尤其是其他环境因子如光、水分、养分、温度、盐分、大气污染等不同时，高浓度CO2对物质生产的影响也很不一样（图2.1）。 美国农业部水土保持研究所 (Phoenix) 指出，全球粮食产量将随大气CO2浓度升高而增加10% - 50% 就农作物产量而言，大气CO2浓度升高可能是个好消息，包括小麦、水稻、棉花等在内的许多C3作物产量将有不同程度的提高。 但若要充分利用高浓度CO2 ，就必须投入足够的肥料来满足作物对其他矿物质如氮的需求。 这样，发展中国家在肥料方面的投入就可能增加，而因经济实力不足并不一定能充分利用CO2升高带来的正效应。因此，对农作物产量随CO2升高而变化的估计，不能简单地根据CO2的直接增产效应做定论（Culotta,1995）。 但是，一些植物的呼吸速率可能随CO2上升而升高或不发生变化。 长期生长在高CO2浓度下的植物，单位面积的呼吸量将会随CO2浓度上升而提高，而按单位生物量计则可能比对照环境下的植物减少。 相对于光合作用研究而言，对高CO2下呼吸作用变化的研究显得不足，这或许是今后研究的重点之一。 在长期高浓度CO2环境下，植物内的光合系统的化学成分也会发生变化，如叶绿素蛋白、光合酶蛋白的增加。 大气中CO2浓度增加可能导致植物的C：N比增加。大部分植物在高浓度CO2环境下氮含量相对降低，如棉花C：N比在CO2浓度加倍情况下会提高21%~23%（Higgins,1984）。 硫含量会随着CO2浓度增加而降低，这会影响植物的一些含硫蛋白的合成。 （2）干旱与CO2浓度升高的复合影响 CO2浓度升高的影响在干旱地区表现最为明显。 大部分实验证明，在水分供应出现紧张时，植物对CO2浓度升高表现的正效应更大。 （3）不同氮营养下植物对CO2的响应 在自然生态系统中，氮素营养经常成为系统生产力的限制因素。N素供应不足可以通过产物积累，降低光合作用有关酶的作用及限制蛋白质合成导致光合适应现象。 CO2浓度与N