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脊索是由背正中区的中胚层细胞分化形成的一条纵贯胚体的圆柱形中轴结构,脊索的下方为内胚层,两侧为中胚层,将发育成体节(somite)。 神经轴胚是脊椎动物所特有的胚胎发育阶段。 1.4.神经轴胚期 生命的个体发育 器官发生(organogenesis)是指由内、中、外三个胚层分化发育成胚体各个器官系统的发生过程。 1.5.器官发生 初级器官原基(primary organ rudiment) 次级器官原基(secondary organ rudiment) 生命的个体发育 1.5.器官发生 外胚层 皮肤的表皮、毛发、爪甲、汗腺,神经系统(脑、脊髓、神经节),神经感官的接收器细胞,眼的晶体,口、鼻腔及肛门上皮,齿的釉质 中胚层 肠上皮、气管、支气管、肺上皮,肝脏、胰脏,胆囊上皮、甲状腺、副甲状腺及胸腺,膀胱、尿道上皮 内胚层 肌肉——平滑肌 骨骼肌及心肌,皮肤的真皮,结缔组织,硬骨及软骨,齿的牙质,血液及血管,肠系膜,肾脏,睾丸和卵巢 生命的个体发育 生命的个体发育 2.胚胎发育机制 有性生殖的个体从受精卵开始发育为新个体,经历了复杂演变过程,严格按照时间、空间顺序进行一系列核质之间,细胞之间,细胞与环镜之间的相互作用。经历了由细胞→组织→器官→系统→个体各层次的胚胎发育过程。 生命的个体发育 模式形成是指胚胎细胞如何有序地分化,形成有序三维结构的过程,其本质是指基因按长期进化形成的固有程序规划机体的发育蓝图。 模式形成,使胚胎细胞获得正确分化必需的位置信息,决定了细胞的命运,最终确定了每一个细胞具体的分化方向。 模式形成(pattern formation) 生命的个体发育 整个发育过程是由遗传控制、程序化、精确有序的发育过程。从基因型到表型是通过发育实现的。 发育是遗传特性的表达和展现,是基因组遗传信息按照特定时间和空间表达的结果,是生物体基因型与内外环境因之相互作用,并逐步转化为表型的过程。 2.1.遗传与发育 生命的个体发育 细胞分化是基因差异表达的结果。由于基因表达,使细胞出现特异的蛋白质,表现出特殊的形态结构,执行不同的生理功能。 2.1.遗传与发育 2.1.1.基因差异表达决定分化 生命的个体发育 细胞核中存在着控制胚胎发育、细胞分化的多层次基因群,它们形成网络,控制胚胎发育过程。 2.1.遗传与发育 2.1.2.基因决定形态发生 母源效应基因(maternal effect gene) 分节基因群(segmentation genes) 同源异形基因(homeotic gene) 生命的个体发育 决定卵和未来胚胎的前后轴和背腹面的一组基因,这些基因的产物(mRNA和蛋白质)在卵细胞质中按一定的时空图式分布,使细胞核中的基因被选择性激活,决定未来胚胎外、中、内三个胚层的命运和分节。 2.1.遗传与发育 2.1.2.基因决定形态发生 2.1.2.1.母源效应基因 生命的个体发育 2.1.遗传与发育 2.1.2.基因决定形态发生 2.1.2.1.母源效应基因 果蝇的母源效应基因bicoid 母源bicoid mRNA BICOID蛋白 前端 后端 生命的个体发育 是决定体节的分节和极性,奠定胚胎形体的大格局的基因群。 2.1.遗传与发育 2.1.2.基因决定形态发生 2.1.2.2.分节基因群 生命的个体发育 同源异型基因(homeotic gene)是真正指导体节进一步发育成一定表型、直接决定各体节的形态特征的一大群基因,这类基因均含有共同的180 bp的DNA片段的同源盒结构。 2.1.遗传与发育 2.1.2.基因决定形态发生 2.1.2.3.同源异型基因 生命的个体发育 同源异型基因均含有的共同片段称为同源盒(homeo box)。含有同源盒的基因称为同源盒基因(homeobox gene)。 同源盒为高度保守的开放读码框架,编码61~68个氨基酸组成的肽链片段,称为同源结构域(homeodomain,HD)。 2.1.遗传与发育 2.1.2.基因决定形态发生 2.1.2.3.同源异型基因 生命的个体发育 含HD结构的蛋白质是一大类DNA序列特异的结合蛋白,组成HD超家族,在进化上高度保守。 HD超家族在发育过程中沿胚胎前后轴依顺序表达,这种排列与表达模式在从果蝇到哺乳动物的各个门类中是高度保守的。 2.1.遗传与发育 2.1.2.基因决定形态发生 2.1.2.3.同源异型基因 生命的个体发育 同源框基因 果蝇HOM复合体 3? 哺乳动物HOX复合体 HOX1 3? HOX2 3? HOX3 3? HOX4 3? lab pb (zen) Dfd
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