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目前关于氧化磷酸化的偶联机制的解释有化学渗透假说和结合变构模型假说。 (1)化学渗透假说 Mitchell P.1961提出“化学渗透假说(Chemiosmotic Coupling Hypothesis)”,70年代关于化学渗透假说取得大量实验结果的支持,成为一种较为流行的假说,Mitchell本人也因此获得1978年诺贝尔化学奖。 根据“化学渗透假说”,电子传递链不对称分布,起质子泵的作用,当电子沿呼吸链传递时,所释放的能量将质子从内膜基质侧泵至膜间隙,由于线粒体内膜对离子是高度不通透的,从而使膜间隙的质子浓度高于基质,在内膜的两侧形成pH梯度(△pH)及电位梯度(Ψ),两者共同构成电化学梯度,即质子动力势。当质子沿电化学梯度穿过内膜上的ATP酶复合物流回基质时,使ATP酶的构象发生改变,催化ADP磷酸化合成ATP。 (2)结合变构模型 A.F1上有3个活性部位轮替催化ATP的合成,β亚基开始处于β-ADP构象,可与介质中的ADP和Pi结合。 B. β亚基转变为β-ATP构象,与ATP紧密结合。 C.最后β亚基转变为β-排空构象,释放ATP. D.γ亚基中心轴每旋转120度即与不同的β亚基接触,迫使其转变为β-排空构象 4、ATP的穿膜运输机制 ATP合成酶合成的ATP最初存在于线粒体基质中,然而绝大部分ATP要在细胞质溶质中发挥作用,因此需要把合成的ATP运出线粒体。 腺苷转移酶,利用质子梯度驱动ADP/ATP交换 磷酸转移酶 线粒体内膜上的运输体蛋白保证了氧化磷酸化产物及所需底物的穿膜运输 第五节 线粒体的半自主性 线粒体是一种半自主性细胞器,在其基质中含有环状DNA分子和蛋白质的合成机构。其DNA含有为多种多肽以及所需rRNA、tRNA编码的基因。线粒体在核DNA和线粒体DNA的双重控制下活动。 线粒体的生长与增殖所需要的大部分蛋白质是由核基因编码、在细胞质中合成的,仅有少部分蛋白质是由其自身基因编码、在线粒体内合成的。 哺乳动物的线粒体DNA除编码rRNA和22 种氨基酸tRNA外,仅能编码13种多肽链,这些多肽链均为氧化磷酸化过程所需成分。其余的线粒体蛋白均由核基因编码。 第六节 线粒体的来源 线粒体由原有线粒体分裂而来,与细胞分裂不同步,在细胞间期分裂。 1、间壁分裂 分裂时先由内膜向中心皱褶形成隔,将线粒体分成两部分,随后外膜有一部分内陷,插入到隔的双层膜之间将线粒体分成两个子线粒体。常见于鼠肝和植物组织中。 2、收缩后分离:分裂时通过线粒体中部缢缩并向两端不断拉长然后分裂为两个,见于蕨类和酵母线粒体中。 3、出芽,见于酵母和藓类植物,线粒体出现小芽,脱落后长大,发育为线粒体。 进化来源:内共生假说。 第七节 细菌的氧化磷酸化 细菌无线粒体,但能进行氧化磷酸化,呼吸链存在于质膜中,工作原理基本与真核生物线粒体内膜的呼吸链相同。主要差别是细菌质膜中的呼吸链比线粒体中的简单,细菌细胞中每对电子通过呼吸链只输出4个质子,合成2个ATP. 第六章 线粒体 能量转换细胞器 广泛存在于各类真核细胞,通过氧化磷酸化将质子浓度梯度转换为ATP, 为细胞生命活动提供能量。 半自主性细胞器 自身含有DNA,功能活动和装配受核基因和自身基因的共同控制。 线粒体的发现及生理活动的认识过程: 1897年Benda发现了线粒体 1912年,Kingsbury认为线粒体是氧化作用的部位。 1913年,Engelhardt 证明了磷酸化与氧的消耗是耦联在一起的,即氧化作用与磷酸化作用是偶联。 1943-1950年,Kennedy 和Lehninger 证明了柠檬酸循环、氧化磷酸化和脂肪酸氧化均发生在线粒体; 次年, Lehninger又发现氧化磷酸化需要电子传递。 20世纪50年代后,人们用电镜对线粒体超微结构进行了细致观察,将其生理活动同结构联系起来,并证明了柠檬酸循环,氧化磷酸化等是在线粒体的不同部位进行的。 第一节线粒体的形态、大小和分布 一、形态大小 线粒体一般呈条形或椭圆形,有内伸的“嵴”,但因生物种类和生理状态而异,可呈环形,哑铃形、蛇形、分支状等。 大小因细胞类型和生理状态而异,一般横切面直径0.5~1.0μm,长2~8μm。在大鼠胰脏外分泌细胞中可长达10~20μm,称巨大线粒体。 二、数量 1、与生理状况有关,处于不同状态的细胞对能量的需求不同。 2、除哺乳动物红细胞无线粒体外,一般有数百到几千个,植物因有叶绿体的缘故,线粒体数目相对动物细胞较少。 三、线粒体的分布 倾向于分布在细
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