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三、主动运输 主动运输是物质跨膜运输的一种主要方式,是通过直接或间接利用能量(ATP)进行的物质运输。 被动运输的动力是物质的浓度差或浓度梯度以及电化学势梯度,是物质由高浓度处向低浓度处运输。但在生物细胞中,物质的运输更多地是从低浓度处向高浓度处运输。 如轮藻中K+的含量比它所生存的环境多63倍,叉轴藻细胞则多1065倍,这种逆着浓度梯度的运输,即属于“主动运输”。由于要克服浓度差,因而需要消耗能量,同时,需要在膜上有一种能利用和转化细胞提供的能量,并将物质进行逆浓度转运的装置, 这就是常说的运载蛋白、离子泵等, 毕节学院 如离子泵中,常见的钠-钾-离子泵(又称为Na+-K+-ATP酶),由两个亚基组成,分子量为120KD,是一个跨膜多次的整合膜蛋白,存在于所有动物细胞的质膜上,其作用的结果是导致细胞质膜两侧Na+、K+的不均匀分布,并使胞内的净电荷为负电荷,有利于维持细胞的生命活动。它利用细胞提供的ATP作为能源,将膜外的K+源源不断“泵入”膜内,而将Na+“泵”出膜外。 主动运输 细胞外 细胞内 细胞膜 载体蛋白 能量 毕节学院 主动运输 细胞外 细胞内 细胞膜 载体蛋白 能量 毕节学院 仔细观察主动运输的动画演示过程,找出主动运输的特点! 主动运输的特点是: ①逆浓度梯度(逆化学梯度)运输; ②需要能量; ③都有载体蛋白。 主动运输所需的能量来源主要有: ①协同运输中的离子梯度动力; ② ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量; ③光驱动的泵利用光能运输物质,见于细菌。 毕节学院 (一)、钠钾泵 构成:由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体,实际上就是Na+-K+-ATP酶,分布于动物细胞的质膜。 工作原理: Na+-K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化,导致与Na+、K+的亲和力发生变化。在膜内侧Na+与酶结合,激活ATP酶活性,使ATP分解,酶被磷酸化,构象发生变化,于是与Na+结合的部位转向膜外侧;这种磷酸化的酶对Na+的亲和力低,对K+的亲和力高,因而在膜外侧释放Na+、而与K+结合。K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化,酶的构象恢复原状,于是与K+结合的部位转向膜内侧,K+与酶的亲和力降低,使K+在膜内被释放,而又与Na+结合。其总的结果是每一循环消耗一个ATP;转运出三个Na+,转进两个K+。 毕节学院 Na+-K+ATP PUMP Na+-K+ATP pump can catalyze the formation of ATP under laboratory condition 毕节学院 钠钾泵对离子的转运循环依赖自磷酸化过程(ATP上的一个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天冬氨酸残基上,导致构象变化),所以这类离子泵叫做P-type。 Na+-K+泵的作用: ①维持细胞的渗透性,保持细胞的体积; ②维持低Na+高K+的细胞内环境; ③维持细胞的静息电位。 地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性;Mg2+和少量膜脂有助提高于其活性。 毕节学院 (二)钙离子泵 作用:维持细胞内较低的钙离子浓度(细胞内钙离子浓度10-7M,细胞外10-3M)。 位置:质膜和内质网膜。 类型: P型离子泵,其原理与钠钾泵相似,每分解一个ATP分子,泵出2个Ca2+。位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%。 钠钙交换器(Na+-Ca2+ exchanger),属于反向协同运输体系,通过钠钙交换来转运钙离子。 毕节学院 Ca++ ATPase Maintains low cytosolic [Ca++] Present In Plasma and ER membranes Model for mode of action for Ca++ ATPase Conformation change 毕节学院 1、P-type:利用ATP自磷酸化发生构象的改变来转移质子,如植物细胞膜上的H+泵、动物胃表皮细胞的H+-K+泵(分泌胃酸)。 2、V-type:存在于各类小泡(vacuole) 膜上,由许多亚基构成,水解ATP产生能量,但不发生自磷酸化,位于溶酶体膜、内体、植物液泡膜上。 3、F-type:是由许多亚基构成的管状结构,利用质子动力势合成ATP,也叫ATP合酶,位于细菌质膜,线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上。 (三)、质子泵 毕节学院 Four types of ATP-powered pumps 毕节学院 (四)、ABC 转运器 ABC转运器(ABC transporter)最早发现于细菌,属于一个庞大的蛋白家族,每个成员都有两个高度保守的ATP结合区(ATP binding cassette),故名ABC转运器。 每一种ABC转运器只转运一种或一类底物,不同的转运器可转运离子、氨基酸、核苷酸、多糖
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