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分子进化与病毒进化 武汉大学基础医学院 赵旻 本章内容提要 1. 进化总论 2. 分子进化的模式 3. 病毒的起源与进化 第一节 进化总论 进化含有连续变化的意思，而这种变化又带有定向的成分，进化即朝一定方向变化的趋势。 生物从共同祖先由低级到高级，由简单到复杂逐步分化演变的过程叫进化（evolution)。 一.生物进化的证据 1.古生物进化的证据 (化石 (同位素衰变 2.比较解剖学证据 (同源器官 homologue organ 是指具有不同的功能和外部形态，但却有相同的基本结构的器官。如：蝾螈和鳄的前肢；鸟类的翅和哺乳类 的前肢以及人的手臂。同源器官在构造及发育上的一致性说明这些动物起源于共同的祖先，具有相似的遗传基础。 1肱骨；2尺骨和桡骨；3腕骨和掌骨；4指骨 3.胚胎学证据 从鱼类、两栖类、爬行类、鸟类到哺乳类和人，它们的早期胚胎很相似，都具有鳃裂和尾。这说明脊椎动物也具有共同的祖先，它们均来自用鳃呼吸、有尾的水栖动物祖先，而人类则是从有尾的动物发展而来的。 4.免疫学证据 根据抗原抗体沉淀反应的强弱程度，确定不同生物之间的亲疏关系。 1964年，Linus Pauling提出分子进化理论 DNA RNA: 4种碱基；蛋白质分子：20种氨基酸 发生在分子层面的进化过程：DNA, RNA和蛋白质分子 基本假设：核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化历史的全部信息 (细胞色素C 细胞色素C是一个具有104~112个氨基酸的多肽分子，从进化上看，它是很保守的分子。不同生物的细胞色素C中氨基酸的组成和顺序反映了这些生物之间的亲缘关系。 根据细胞色素C分子中氨基酸顺序的差异，可以得知这一分子的基因核苷酸顺序的差异，依此也同样反映出不同生物之间的亲缘关系。 在细胞色素c中，根据差异的程度，推算它们在进化过程中分歧的时间。大概每2千万年，有1%的氨基酸残基发生替换。在哺乳动物与爬行动物104个氨基酸中，平均有14.3个的差异（占13.7%）。可算出哺乳类从原始兽形爬行类分歧的时间为2.74亿年，这与古生物学上的资料完全相符；陆生脊椎动物与鱼类的细胞色素c中，平均有18.5个氨基酸（占17.8%）的差异，那么两者分歧的时间应为3.56亿年。 ( 16S rRNA 通过比较真核细胞 rRNA的核苷酸顺序和“真细菌”、“古细菌”的 rRNA核苷酸顺序，发现它们之间截然不同，表明真核细胞不是来自原核细胞，而是远在原核细胞生成之前，真核细胞就已和原核细胞分开而成独立的一支，即“早真核生物”，它才是现代真核生物的始祖。 (1) Tree of Life: 16S rRNA Mitochondrial DNA Out of Africa 2.获得性状遗传学说 法国拉马克(Lamarck,1744－1829)，科学进化论的创始者。他认为生命是连续的，物种是变化的，环境改变是物种变化的原因。 主要思想：“用进废退” 。即生物在环境的直接影响下，经常使用的器官逐渐发达，不使用的器官 逐渐退化，这种后天获得的性状可以遗传下去。 环境条件的变化决定了变异的方向，因此称作“定向变异”，同时定向变异又是生物对环境的一种适应，即变异＝适应，称为“一步适应”。 3.自然选择学说（达尔文主义） ( 英国博物学家华莱士（Wallace)，1858年提出了生物进化的见解，和达尔文结论如出一辙。 (英国人达尔文（ Charles Darwin)，1859年出版了物种起源一书。为达尔文主义打下了坚实的基础。 达尔文进化论学说： （1）遗传和变异 有遗传物种才能稳定存在；有变异生物界才会绚丽多彩，即世界上没有两个生物个体是完全相同的，并且这种变异是随机产生的，是可遗传的变异。 （2）繁殖过剩 各种生物都有极强大的生殖力。但是自然界中各种生物的数量在一定时期内都会保持相对稳定。 （3）生存斗争 生物存在着繁殖过剩现象，出现了生存斗争。 种内斗争；种间斗争；生物与非生物之间的斗争 （4）适者生存 生物体普遍存在着遗传和变异，其中有利变异得到保存，对生存不利的变异遭受淘汰，出现适者生存。变异是随机的，是没有方向的，只有通过定向的选择，才能保存有利变异，以适应环境。即：变异＋选择＝适应，称为“二步适应”。 总之，通过一代代的生存环境的选择作用，物种变异被定向地向着一个方向积累，于是性状逐渐和原来的祖先种不同了，