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种子发育过程相关基因表达 1、种子结构 胚(embryo):胚是植物新个体的原始体,包括子叶、 胚芽、胚根和胚轴,是由受精卵发育来的。 胚乳(endosperm):种子内储藏营养物质的场所, 由受精的极核发育而成。 种皮(seed coat):种子外面的保护结构,由珠被发育而成。 2、种子的形成 一、受精作用 1 被子植物的受精过程 授粉 开花、花药破裂、传粉到柱头上。 萌发 外壁破裂,内壁随花粉管伸长。 延伸 营养核在花粉管伸长过程中消失,两精核 进入珠孔。 双受精 精核+卵细胞 合子 精核+ 2极核 原始胚乳细胞 (1) 种皮的发育 种皮由胚珠的珠被发育而来,包围在胚和胚乳之外,起着保护作用。如果胚珠仅有一层珠被,则形成一层种皮,如番茄、向日葵等;如果胚珠具有内、外两层珠被,则相应形成内种皮和外种皮,如油菜、蓖麻等。 也有一些植物虽有两层珠被,但在发育过程中,其中一层珠被被吸收而消失,只有另一层珠被发育成种皮。如大豆、蚕豆的种皮由外珠被发育而来;而小麦、水稻的种皮则由内珠被发育而来。 (2) 胚的发育 胚的发育——胚是种子的最主要部分,它是一个新植物体的雏形,即最幼嫩的孢子体。胚的发育从合子开始的。 合子休眠期 (形成-分裂) 原胚发育期 (2细胞 -球胚) 胚器官分化期 (子叶原基分化-幼胚) 扩大生长期 (体积扩大) 成熟胚 (3) 胚乳的发育 1个精核与2个极核融合形成3N胚乳核后,立即进行迅速的分裂形成胚乳。 据胚乳发育的特点,可分为2种类型: 核型胚乳 胚乳的发育 细胞型胚乳 核型胚乳 核型胚乳是被子植物中最普遍的胚乳发育形式。特点是初生胚乳核的第一次分裂和以后的多次分裂,都不伴随细胞壁的形成,各个胚各阶层核呈游离状态分布在胚囊中,随着核的增多和液泡的扩大,胚乳游离核连同细胞质分布于胚囊的周缘。 待发育到一定阶段,通常在胚囊最外围的胚乳核之间先出现细胞壁,此后,由外向内逐渐形成胚乳细胞。 核型胚乳在单子叶植物和具有离瓣花的双子叶植物中普遍存在。如小麦、水稻、玉米、棉花、油菜、苹果等。 细胞型胚乳 特点:在胚乳发育过程中,每次有丝分裂后,随即进行细胞质的分裂,同时产生细胞壁,形成胚乳细胞,没有游离核时期。 大多数双子叶合瓣花植物属于这种类型,如芝麻、烟草等。 4、种子发育过程相关基因表达 4.1 胚的发育相关基因 4.2 胚乳发育相关基因 4.3 种皮发育相关基因 4.4 调控种子大小的相关基因 4.5水稻种子发育MADS基因 4.6拟南芥种子发育ABA2基因 4.1 胚的发育相关基因 LEC2 编码一个含 B3 区域(植物特有的一种 DNA 结合基序)的转录调控因子,它控制胚发育的正确启动,在胚发育早期和后期均大量表达(Stone et al.,2001)。 GNOM基因编码鸟嘌呤核苷酸交换因子(GEF),它作用于 ADP 核糖基化因子(ARF)-G 型蛋白,影响合子第一次分裂(Grebe et al., 2000)。与正常合子第一次不对称分裂相反,GNOM 基因突变体的受精卵第一次分离是对称的, 表现出顶 - 基极性(apical-basal polarity)缺陷型,没有根和下胚轴。 MONOPTEROS (MP) 基因编码一种含DNA结合域的蛋白质,它影响胚中维管组织和胚体模式的建立(Hardtke and Berleth, 1998) 。 FACKEL 基因的产物是参与脂类生物合成的一种固醇还原酶(sterol C-14 reductase),它影响发育中胚细胞的分裂、扩展和有序排列(Schrick et al.,2000)。FACKEL 基因突变特异地减少了下胚轴形成,使得胚根几乎贴到子叶上。 4.2 胚乳发育相关基因 属于 FIS 类型的 3 个突变体均是雌配子体突变体,这种突变可在不受精的情况下自发诱导胚乳的生长。任何一个 FIS 基因,即 FIS1/MEDEA、FIS2 和 FIS3/FIE, 在胚乳的发育中至少有 3 个功能:启动胚乳发育所需基因的遏制,胚乳前后极轴的排序和胚乳核的分裂数目(Yadegari et al., 2000)。 遗传有母本 fis1 或 fis2 基因拷贝的胚很少发育到心形阶段,fis3 基因突变体的胚不发育。带有母本 fis 突变基因拷贝的种子卷缩或者几乎观察不到。 有关 3 个 FIS 基因突变体的研究结果表明,这 3 个突变基因具有母体效应,父本遗传的fis 等位基因对胚乳发育无影
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