14第四章代谢精要.ppt

* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * （二）细菌的光合作用 1、环式光合磷酸化 ①电子传递途径属循环方式 ②产能与产还原力分别进行 ③还原力来自H2S等无机物 ④不产生氧 ATP ADP 其特点为： ① 在光能驱动下，电子从菌绿素分子上逐出后，通过传递链的传递循环，又回到菌绿素，其间产生ATP——光合磷酸化； ② 产ATP与产还原力[H]分别进行； ③ 还原力来自H2S等供氢体； ④ 不产生O2。 具有环式光合磷酸化的生物，都属于原核生物中的光合细菌，它们都是厌氧菌。 细菌光合作用的供氢体为H2S和H2等无机物和一些有机物： （1）绿硫杆菌属 CO2+2H2S →[CH2O]+ 2S+H2O （2）红硫细菌科（紫色、褐色或红色 CO2+2H2S →[CH2O]+ 2S+H2O 2CO2+H2S+2H2O→2[CH2O]+H2SO4 ） 产生的硫有的积累在细胞内，有的在细胞外。 （3）氢单胞菌属（如氢细菌又称紫色非硫细菌） CO2+2H2 →[CH2O]+H2O 　　　　 （4）有机光合细菌的光合作用 　　以光为能源，以有机物为供氢体还原CO2，合成有机物。有机酸和醇是它们的供氢体和碳源。 　　例如，红螺菌科的细菌能利用异丙醇作供氢体进行光合作用，并积累丙酮。 2(CH3)2CHOH+CO2→ 2CH3COCH3+[CH2O]+H2O CO2固定的途径为卡尔文循环。 （三） 盐细菌的光合磷酸化 无叶绿素或菌绿素参与的独特的光合作用。 光合作用部位——紫膜? 光合作用关键成分—细菌视紫红质（蛋白质），视黄醛作辅基。 机制：菌视紫红质吸收光能，构象变化，驱动质子转移到膜外，建立质子梯度，质子回流推动ATP酶合成ATP。 不放氧，不形成还原力NADPH. 产生ATP弥补氧化磷酸化合成ATP的不足 （四）卡尔文循环（Calvin cycle） 卡尔文循环固定CO2 是光能自养微生物（大部分）和化能自养微生物（所有）固定CO2的主要途径。 卡尔文循环包括羧化反应（CO2的固定）、还原反应、以及CO2受体的再生。 总反应为： 6CO2 + 12NAD（P）H + 12H+ + 18ATP → C6H12O6 + 12NAD+（P）+ 18ADP + 18Pi + 6H2O 1、羧化反应——CO2的固定（特有的反应） CO2 + 1，5-二磷酸核酮糖（3RuBP） → 2×3-磷酸甘油酸（PGA），反应由磷酸核酮糖羧化酶催化 2、还原反应 3-磷酸甘油酸 + 12NADPH + H+ → 3-磷酸甘油醛 + NADP+ + 12Pi 3、CO2受体的再生 CO2受体的再生过程的大部分反应与糖酵解途径和磷酸戊糖循环中的一些反应相同 CO2的固定 1,5-二磷酸核酮糖 A 3-磷酸甘油酸 还原反应 生成3-磷酸甘油醛后可以逆EMP途径合成葡萄糖 3-磷酸甘油醛 3-磷酸甘油酸 受体再生： 2C3→C6（6-磷酸果糖） C6 +C3 →C4+C5（5-磷酸木酮糖） C4+C3 →C7 C7+C3 →2C5 反应：5C3 →3C5(5-磷酸核酮糖） 3个受体分子循环一次固定3个CO2生成一个3-磷酸甘油醛; 或者6个受体分子循环一次，固定6个CO2生成一个葡萄糖。 卡尔文循环 E4P：4－磷酸赤藓糖；F6P：6－磷酸果糖；FBP：1,6－二磷酸果糖； 3－PGA：3－磷酸甘油酸；R5P：5－磷酸核糖；Ru5P:5-磷酸核酮糖 ；RuBP：1,5－二磷酸核酮糖；S7P：7－磷酸景天庚酮糖；SBP：1,7－二磷酸景天庚酮糖；TP：三磷酸甘油醛；Xu5P：5－磷酸木酮糖 固定CO2的还原性三羧酸循环途径 是缺乏卡尔文循环关键酶的微生物特有如绿菌属。 图4-25（P160） 植物性光合作用和细菌光合作用的比较 比较项目 植物性光合作用 细菌光合作用 　微生物 叶绿素类型 　 环式光合磷酸化 非环式光合磷酸化 （Ⅰ和Ⅱ） 产生氧 供氢体 蓝细菌、真核藻类 叶绿素a(吸收红光)、b、c、d、e 无 有 有 H2O 紫硫细菌、绿硫细菌、 紫色非硫细菌等