生物化学王镜岩第三版磷酸戊糖途径解析.ppt

第 25章 磷酸戊糖途径与糖 的其他代谢途径 磷酸戊糖途径 乙醛酸循环 糖异生 寡糖的合成与分解 一、磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway, PPP） 糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要途径，但不是唯一途径。实验研究表明：在组织中添加酵解抑制剂如碘乙酸或氟化物等，抑制3-P-甘油醛脱氢酶时,葡萄糖仍可以被消耗，说明葡萄糖还有其它代谢途径。许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径——磷酸戊糖途径，或磷酸己糖旁路（hexose monophosphate pathway/shunt, HMP； Warburg-Dikens途径）。参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在细胞浆中，动物体中约有30%的葡萄糖通过此途径分解。 当碘乙酸抑制3-磷酸甘油醛脱氢酶时，有氧与无氧分解均不可进行，生物体内发生另一个能分解糖的途径，因含有磷酸戊糖中间物，又称为磷酸戊糖途径。从6-磷酸葡萄糖开始分解，又称为磷酸己糖旁路。 磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway, ppp） 磷酸戊糖途径的过程 磷酸己糖的氧化 戊糖互变 基团转移 磷酸己糖的生成 磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段 磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-磷酸核酮糖异构化） 磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二（基团转移） 基团转移（续前） 磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 （3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解） P 磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段 磷酸戊糖途径的代谢起始物是G-6-P，返回的代谢终产物是3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，其重要的中间代谢产物是5-磷酸核糖和NADPH。 磷酸戊糖途径小结 1.不必经过EMP和途径，在葡萄糖上直接脱羧脱氢. 2.脱氢酶的辅酶为NADP+. 3. .6-P-葡萄糖酸脱氢酶既脱氢又脱羧. 4.中间物有C4,C5, C7 其它糖进入单糖分解的途径 ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶. 反应步骤简单，产能效率低. 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵. 三、单糖的生物合成 糖异生主要途径和关键反应 哺乳动物糖异生的前体物质主要有乳酸、丙酮酸、甘油和一些氨基酸。高等动物糖异生绝大多数发生于肝脏，极少部分发生于肾皮质。 植物萌发时，贮存的甘油三酯和蛋白质通过糖异生转变为蔗糖运送到生长的植物，葡萄糖及其衍生物是植物细胞壁、核苷酸、辅酶及其他重要代谢物的合成前体。 许多微生物可以生长在简单有机物如乙酸、乳酸、丙酸等条件下，通过糖异生把它们转变为葡萄糖。 糖异生途径关键反应之一 糖异生途径关键反应之二 糖异生途径关键反应之三 糖酵解和葡萄糖异生的关系 人脑对葡萄糖有高度的依赖性，以葡萄糖为主要原料，红细胞需要葡萄糖。一般情况下，体内葡萄糖可以维持一天的需要；处于饥饿或剧烈运动状态时，必须由非糖物质转变为葡萄糖，机体必须维持一定的血糖水平才能满足器官对葡萄糖的需要。 底物循环 概念：作用物的互变反应分别由不同的酶催化其单向反应，这种互变循环就称为底物循环。 无效循环：当底物循环中的两种酶活性相等时，不能将代谢向前推进，结果ATP分解释放能量，因而称为无效循环。 对糖酵解途径与糖异生途径中的2个底物循环进行调节，是糖异生调节的主要方式。 “无效”循环（Futile Cycle） 第一个底物循环 第二个底物循环 糖异生作用的调节 1 果糖磷酸激酶和果糖-1，6-二磷酸酶的调节 2 丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的调节。 乳酸循环 四、双糖的生物合成 UDPG的结构 糖核苷酸的生成 ATP ADP Pi 6-磷酸果糖激酶-1 果糖双磷酸酶-1 2,6-二磷酸果糖 AMP 6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖 — ＋ 磷酸烯醇型丙酮酸 1,6-二磷酸果糖 丙 酮 酸 乙酰CoA 丙酮酸激酶 草酰乙酸 + – + 丙酮酸羧化酶 丙酮酸脱氢酶复合体 磷酸戊糖途径特点 ： 反应部位： 细胞溶胶 反应底物： 6-磷酸葡萄糖 重要反应产物： NADPH、5-磷酸核糖 限速酶： 6-磷酸葡萄糖脱氢酶(G-6-PD) 磷酸戊糖途径的调节 1.限速酶 肝脏中的各种戊糖途径的酶中以6-磷酸葡萄糖脱氢酶的活性最低，所以它是戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应步骤。 2. NADP+/NADPH比值的调节 NADPH竞争性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。 机体内NAD+/NAD