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C变为U C→U CAA→UAA 6666位 mRNA编辑 RNA编辑是基因转录后在mRNA中插入、缺失或核苷酸的替换而改变DNA模板来源的遗传信息,翻译出多种氨基酸序列不同的蛋白质。 生物学意义: RNA编辑的结果不仅扩大了遗传信息,有利于生物进化。 校正作用,有些基因在突变过程中丢失的遗传信息可能通过RNA的编辑得以恢复。 调控翻译,通过编辑可以构建或去除起始和终止密码子,是基因表达调控的一种方式。 四、RNA催化一些真核和原核基因内含子的自剪接 1982年美国科学家T. Cech和他的同事发现四膜虫(tetrahymena thermophilic)编码rRNA前体的DNA序列含有间隔内含子序列,并且在没有任何来自四膜虫的蛋白质情况下,rRNA前体能准确地剪接去除内含子。这种由RNA分子催化自身内含子剪接的反应称为自剪接(self-splicing)。 一些噬菌体的mRNA前体及细菌tRNA前体也发现有这类自身剪接的内含子,并被称之为I型内含子(group I intron)。I型内含子以游离的鸟嘌呤核苷或鸟嘌呤核苷酸作为辅因子完成剪接。鸟嘌呤核苷或鸟嘌呤核苷酸的3′-OH与内含子的5′-磷酸共同参与转酯反应。这种转酯反应与前述的mRNA内含子剪接的转酯反应类似,不过参与反应的不是分支点A的2?-OH,切除的内含子是线状,而不是“套索”状。 某些线粒体和叶绿体的mRNA前体和tRNA前体还有另一类自身剪接的内含子,称为II型内含子。这类内含子的剪接与前面介绍的前体mRNA内含子剪接相同,但是没有剪接体参与 。 Ⅰ类内含子的自我剪接 Ⅱ类内含子的自我剪接 自我剪接的概念 —— 除去hnRNA(heterogeneous nuclear RNA)中的内含子,将外显子连接。 snRNP(small nuclear ribonucleo-protein particles)与hnRNA结合成为剪接体,进行剪接; 参与mRNA剪切的snRNP包括U1、U2 、U4 、U5 、U6 内含子上有3个保守性序列——剪接位点: ① 5′端起始序列GU; ② 3′端AG; ③ 距3′端18~40个核苷酸处有一个“分支点” , 一定含A﹡, 由A﹡发动第一次转酯反应。 剪接过程是两次转脂反应。与Ⅱ类内含子相似。 tRNA前体 RNA pol Ⅲ TGGCNNAGTGC GGTTCGANNCC DNA tRNA前体的加工 tRNA前体的加工包括: ⑴ 内含子的剪接 ⑵3′端加上CCA-OH ⑶碱基修饰 核酸内切酶:切割前体分子中的内含子 RNA连接酶:连接外显子 1、内含子的剪接 属于酶促反应,需要酶及ATP。 ATP ADP tRNA核苷酸转移酶 2、加上CCA-OH的3′末端, 完成柄部结构。 3、碱基修饰 (2)还原反应 如:U ? DHU (3)核苷内的转位反应 如:U ? ψ (4)脱氨反应 如:A ? I 如:A ? Am (1)甲基化 (1) (1) (3) (2) (4) rRNA前体的加工 原核细胞与真核细胞的rRNA前体都需加工: 1、原核细胞 rRNA 基因与某些 tRNA 基因构成 混合操纵子。 大肠杆菌共有7个转录单位,每个转录单位 由16S rRNA、 23S rRNA、 5S rRNA及 一个或几个tRNA基因组成。 ①rRNA前体被大肠杆菌RNaseⅢ,RNaseE等剪切成一定链长的rRNA分子; ②rRNA在修饰酶催化下进行碱基修饰; ③rRNA与蛋白质结合形成核糖体的大、小亚基 2、原核生物rRNA转录后加工,包括以下几方面: 2、真核细胞 rRNA 基因为串联重复序列: 由18S rRNA、 28S rRNA、5.8S rRNA基因 组成一个转录单位,彼此被间隔区分开。 每个重复单位之间的间隔DNA序列不转 录,称为非转录间隔序列。 真核生物 5S rRNA基因也是成簇排列的, 中间隔以不被转录的区域,它由RNApol Ⅲ 转录,加工成熟后构成核糖体大亚基。 不同生物的 rRNA 前体大小不同: 哺乳动物为45S;果蝇38S;酵母37S;四膜虫35S 18S 5.8S 28S 18S-rRNA 5.8S和28S-rRNA 内含子 45S转录产物 剪 接 终产物 rDNA 基因间隔 哺乳动物细胞 rRNA 前体加工过程 一、核不均一RNA经首、尾修饰和剪接后成为mRNA 真核生物mRNA转录后,需要进行5?-端和3?-端(首、尾部)的修饰以及对hnRNA进行剪接(splicing),才能成为成熟的mRNA,被
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