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第四章 细胞膜与物质的穿膜运输 细胞膜（cell membrane）是包围在细胞质表面的一层薄膜，又称质膜（plasma membrane），维持细胞特有的内环境。除质膜外，细胞内还有各种膜性细胞器，如内质网、高尔基复合体、溶酶体、各种膜泡等称为细胞内的膜系统。质膜和细胞内膜系统总称为生物膜（biomembrane）。电子显微镜下，生物膜呈“两暗夹一明”的形态结构，又称为单位膜（unit membrane）。 第一节 细胞膜的化学组成与生物学特性 一、细胞膜的化学组成 (一) 膜脂构成细胞膜的结构骨架 细胞膜上的脂类称为膜脂（membrane lipid),它是细胞膜的基本组成成分，形成膜的基本骨架。 主要有三种类型：磷脂 (phospholipid)；胆固醇 (cholesterol) ；糖脂 (glycolipid) 1.磷脂 磷脂分子：分子中含有磷酸基团，占膜脂的50%以上。分子末端亲水基团和磷酸基团共同形成了亲水的头部，脂肪酸链是疏水的无极性称疏水尾。为双亲性分子或兼性分子。 （1）甘油磷脂的化学结构 磷酸基团可分别与胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇结合，形成亲水的头部。两条长短不一的脂肪酸链构成疏水的尾部，通常为14～24个碳原子组成，一条烃链不含双键（饱和链），另一烃链含有一个或几个顺式排列的双键（不饱和链），形成一个约30°角的弯曲。 (2).鞘磷脂的化学结构 非极性尾部基团（疏水）；极性头部基团（亲水） 鞘磷脂以鞘氨醇代替甘油，长链的不饱和脂肪酸结合在鞘氨醇的氨基上，分子末端的一个羟基与胆碱磷酸结合。鞘磷脂及其代谢产物神经酰胺、鞘氨醇及1-磷酸鞘氨醇参与各种细胞活动，如细胞分化、凋亡和增殖等。 2.胆固醇 结构：双亲性分子，极性头部为羟基，非极性疏水结构为固醇环和烃链。 定位：分布在膜中的磷脂分子之间。极性羟基紧靠磷脂的极性头部，固醇环固定在磷脂分子邻近头部的烃链上，疏水的烃链尾部埋在脂双层的中央。 功能：调节膜的流动性，增强膜的稳定性。 3.糖脂 定位：均位于质膜非胞质面单层，糖基暴露于细胞表面。 组成：由脂类和寡糖构成。细菌和植物细胞的糖脂几乎都是甘油磷脂的衍生物；动物细胞质膜的糖脂几乎都是鞘氨醇的衍生物。 结构：双亲性分子，极性头由一个或几个糖残基构成，疏水尾部为脂肪酸链或鞘氨醇衍生的烃链。 功能：作为某些分子的受体，与细胞识别及信号转导相关。 ⑴ 半乳糖脑苷脂 是一种最简单的糖脂，头部极性基团仅有一个半乳糖，是髓鞘中的主要糖脂。 (2).神经节苷脂 极性头部除含有半乳糖和葡萄糖外，还含有一 个或几个唾液酸残基，神经细胞膜中含量丰富。 膜脂可能的存在形式： 1).形成球状分子团（micelle），把尾部包藏在里面。 2).形成双分子层（bilayer），把疏水的尾部夹在头部的中间，其游离端往往能自动闭合，形成自我封闭的脂质体（liposome）。 脂双层的特点： A.构成分隔两个水溶液环境的屏障，保障细胞内环境的稳定。 B.自然状态下是粘滞的二维流体，影响特殊膜蛋白的活性，与膜的许多重要功能有关。 C.受到损伤时能自动封闭。 脂质体的应用： A.用于膜功能的研究。 B.作为DNA或体内药物的运载体，用于基因转移或治疗某些遗传性代谢病。 (二) 膜蛋白以多种方式与脂双分子层结合 1. 生物膜的特定功能主要由蛋白质完成 载体蛋白—胞内外的物质运输 连接蛋白—细胞间的相互作用 受体蛋白—信号转导 各种酶类—相关的代谢反应 2. 膜蛋白含量 膜蛋白约占膜含量的40%～50%。在不同细胞中膜蛋白的种类及含量有很大差异，有的含量不到25%，有的达到75%。 膜的功能越复杂, 其中的蛋白质含量越多。 3. 膜蛋白的基本类型 根据膜蛋白与脂双层结合的不同方式，膜蛋白可分为三种基本类型：膜内在蛋白（intrinsic protein） 膜外在蛋白（extrinsic protein）脂锚定蛋白（lipid anchored protein） ⑴ 膜内在蛋白（整合膜蛋白） 占膜蛋白总量的70～80%。 主体部分多以α螺旋构象穿过脂双层，又称穿膜蛋白（transmembrane protein），可单次跨膜、多次跨膜或多亚基跨膜。 穿膜蛋白与膜结合紧密，需用去垢剂处理才能分离。 ⑵ 膜外在蛋白 占膜蛋白总量的20～30%。 位于脂双层的内、外表面，通过非共价键间接与膜结合，又称外周蛋白（peripheral protein）。 外周蛋白与膜结合较弱，较易从膜上分离。 ⑶ 脂锚定蛋白 位于膜的两侧，通过共价键与脂双层内的脂分子结合，又称脂连接蛋白（lipid-linked protein）。 脂锚定蛋白以两种方式与脂类分子共价结合： A、B、C. 穿膜蛋白，以一次或多次穿膜的α螺旋和β筒形式；