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3)、粗线期(pachytene) 染色体缩短变粗,完全联会,但核仁仍存在。一对配对的同源染色体称二价体(bivalent)或四联体(tetrad)。非姐妹染色单体间可能发生交换。 粗线期 4)、双线期(diplotene) 双线期 染色体继续变短变粗,双价体中的两条同源染色彼此分开。 在非姊妹染色单体间可见交叉,交叉的出现是发生过交换的有形结果。 交叉数目逐渐减少,在着丝粒两侧的交叉向两端移动,这种现象称为交叉端化。 5)、终变期(diakinesis) 也称浓缩期,染色体进一步收缩变粗变短,分裂进入中期。 终变期 前期 I 细线期 偶线期 粗线期 双线期 终变期 核仁、核膜消失,各个双价体排列在赤道板上,纺缍丝将着丝粒拉向两极。 中期 I (metophase I ) 中期 I 后期 I (anaphase I ) 双价体中的同源染色体彼此分开,移向两极,但同源染色体的各个成员各自的着丝粒并不分开。 染色体的减数过程在此时期开始进行。 后期 I 末期 I (telophase I ) 末期 I 进入子细胞的染色体具有两条染色单体。染色体又开始解旋,变成细丝状。 时间极短,没有DNA合成,也没有染色体的复制。 间期 (interphase ) 玉米减数分裂 I 示中期、后期、末期和间期 减数分裂Ⅱ(meiosis Ⅱ) 1.前期 II (prophase II ):与有丝分裂的前期一样,每个染色体具有两条染色单体。 2.中期 II (metophase II ):染色体排列在赤道板上,纺缍丝附着在着丝粒上。染色单体从彼此相联逐渐部分地分离。 3.后期 II (anaphase II ) :着丝粒纵裂,姐妹染色单体由纺缍丝拉向两极。 4.末期 II (telophase II ):4 个子细胞形成。 玉米减数分裂II 中期 I 后期 I 末期 I 中期 II 后期 II 减数分裂的意义: 由其产生的生殖细胞染色体数目减半,精卵结合后恢复体细胞水平,保证了物种世代之间染色体数目稳定。 同源染色体的分离决定了等位基因的准确分离,为非同源染色体的随机重组提供了条件。 非姐妹染色单体发生的对等片段交换,导致遗传物质的非随机重组,增加了遗传物质的变异性。 W.S.Sutton(1877~1916) 1903, W.S. Sutton T. Boveri,根据染色体和基因之间的平行现象,首先提出了遗传的染色体学说(chromo-some theory of inheritance),认为基因位于染色体上; ? 染色体和基因之间的平行现象: ? 染色体在体细胞中是成对的,基因在体细胞中也是成对的; ? 在配子中每对同源染色体只有一个,而在在配子中每对基因也只有一个; ? 个体中成对的基因一个来自父本,一个来自母本;染色体也是如此,两个同源染色体也是分别来自父本和母本。 ? 不同对的基因在形成配子时的分离与不同对的染色体在减数分裂后期的分离,都是独立分配的。 * 依据测交实验结果 第二章 遗传的细胞学基础 19世纪末期,细胞学迅速发展,生物学家认识到,染色体可能是遗传的物质基础。 1901-1902年,Boveri等人揭示减数分裂的过程,认识到染色体与基因之间的平行现象,于1903年提出遗传的染色体学说(chromosome theory of inheritance) 摩尔根(T.H.Morgan)证实和发展。 此后遗传学发展始终与细胞学密切相关。 染色质(chromatain) 指在间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白以及少量的RNA组成的,易被碱性染料着色的一种无定形物质。 染色质 常染色质 染色较浅的区段 (euchromatin) 异染色质 (heterochromatin) 组成性异染色质 (constitutive~~) 兼性异染色质 (facultative~~) 染色很深的区段 核酸的紧缩程度及含量不同,异染色质的复制总迟于常染色质。 异固缩现象 第一节 染色体的结构与功能 转录活跃 1、一级结构——核小体(串珠结构) 核小体(nucleosome)是染色质的基本结构单位。要点: ①每个核小体单位包括约166bp DNA、1个组蛋白核心和1个H1。 ②核心由组蛋白H2A、H2B、H3、H4各2分子形成盘状八聚体 ③约166bp的DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面,共缠绕1.75圈,两端被H1锁合,形成核小体直径10nm,螺距2nm。 ④相邻核心颗粒之间为一段60bp的连接线DNA,典型长度60bp
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