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第七章 植物生长物质 plant growth substances 7.1 植物生长物质的概念和研究方法 ㈠ 植物生长物质的概念及其种类 植物生长物质(plant growth substances)是指调节植物生长发育的微量化学物质。包括:植物激素和植物生长调节剂。 植物激素(plant hormones,phytohormones)是指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机质。 植物生长调节剂(plant growth regulators)是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。 6大类植物激素 Auxin GAs CTK ABA ETH BRs 其它植物生长物质 SA JA PA等 ㈡ 研究植物生长物质的方法 生物测定法 通过测定激素作用于植株或离体器官后所产生的生理生化效应的强度,从而推算植物激素含量的方法。 物理和化学方法 TLC GC HPLC MS 免疫分析法 RIA ELISA 7.2 生长素类(auxin) 7.2.1 生长素的发现和种类 1934年,荷兰的科戈(F.K?gl)等人分离和纯化了吲哚乙酸(indole-3-acetic acid, IAA),C10H9O2N,分子量为175.19。从此,IAA就成了生长素的代号。 除IAA外,植物体内还有其他生长素类物质,如PAA、4-Cl-IAA 、IBA。 7.2.2 生长素的代谢 (一)生长素的分布与运输 ⑴ 分布: 植物体内生长素的含量很低,一般每克鲜重为10~100ng。 各种器官中都有生长素的分布,但较集中在生长旺盛的部位,如正在生长的茎尖和根尖。 ⑵ 运输 生长素在植物体内的运输具有极性,即生长素只能从植物的形态学上端向下端运输,而不能向相反的方向运输,这称为生长素的极性运输(polar transport)。 生长素极性运输的经典试验 供体-受体琼脂块方法(donor-receiver agar block method) 生长素极性运输的特点 运输速度为1cm/hr,快于韧皮部运输,慢于单纯扩散 是耗能需氧过程 采取“细胞-细胞壁空间-细胞”的形式 生长素的极性运输对分子结构具有选择性 极性运输机理(化学渗透极性扩散假说) 生长素极性运输抑制剂 (二) 生长素的代谢 ⑴ 生长素的生物合成-----色氨酸依赖途径 合成部位 植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽鞘尖端、胚和正在扩展的叶等。 用离体根的组织培养证明根尖也能合成IAA。 ⑴ 生长素的结合与降解 束缚型生长素(bound auxin) 与细胞内的糖、氨基酸等结合的那部分IAA。 是生长素的贮藏或钝化形式,约占组织中生长素总量的50%~90%,无生理活性,无极性运输。 游离型生长素(free auxin) 没有与其他分子以共价键结合的易从植物中提取的IAA。 生长素的降解 酶氧化降解 IAA的酶促氧化包括释放CO2和消耗等摩尔的O2 ,催化降解的酶是吲哚乙酸氧化酶(IAA oxidase)。 光氧化降解 在强光下体外的吲哚乙酸在核黄素催化下,可被光氧化。 IAA的光氧化产物和酶氧化产物相同,都为亚甲基氧代吲哚(及其衍生物)和吲哚醛。 ⑶ 生长素代谢的调节 7.2.3 生长素的生理效应 生长素的生理作用十分广泛,包括对细胞分裂、伸长和分化,营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老的调控等。 ㈠ 促进生长 生长素对生长的作用有三个特点: ⑴ 双重作用 ⑵ 不同器官对生长素的敏感性不同 ⑶ 对离体器官和整株植物效应有别 (二) 促进插条不定根的形成 (三)对养分的调运作用 (四) 生长素的其它效应 促进微管束分化 引起顶端优势 促进雌花分化 促进光合产物运输 促进叶片的扩大和气孔的开放 促进形成层细胞向木质部细胞分化 抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成 IAA-induced xylem regeneration around the wound in cucumber stem tissue. 7.2.4 生长素的作用机理 生长素最明显的生理效应是促进细胞的伸长生长。 用生长素处理茎切段后,不仅细胞伸长了,而且细胞壁有新物质的合成,原生质的量也增加了。 (一)酸生长理论 雷利和克莱兰(Rayle and Cleland)于1970年提出了生长素的酸生长理论(acid growth theory) : 1. 生长素与受体结合后,能活化质膜上的H+-ATP酶。 2. 活化后的H+-ATP酶水解ATP将细胞内的H+泵到细胞壁中,导致细胞壁基质溶液的pH下降。 3. 酸化后,细胞壁中对酸不稳定的键会断裂及多糖
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