第6章生物氧化分析.pptVIP

6 生物氧化(Biologicaloxidation) 6.1 生物氧化概述 6.2 电子传递链(呼吸链) 6.3 氧化磷酸化 6.4 其它末端氧化系统 生物氧化( biological oxidation )是生物细胞将糖，脂，蛋白质等有机物进行氧化分解，最终生成CO2和H2O并释放能量的过程，也称细胞呼吸(cellular respiration)。 生物氧化的一般过程(3个阶段) 在生命活动过程中所需的能量都来自体内生化反应释放的自由能。 自由能(free energy)：在恒温、恒压下一个体系可用于对环境作功的能量。又称Gibbs自由能，以G表示。 生物氧化释放能量一般先贮藏在高能化合物中，机体 用于做功的能量来自高能化合物水解反应。 糖、脂肪、蛋白质氧化分解释放能量一部分以热的形式散失，其余通过底物水平磷酸化或氧化磷酸化生成ATP，以高能磷酸键的形式存在。 ATP是生命活动利用能量的主要直接供给形式 ATP合成与放能反应偶联，利用释放的能量由ADP和Pi合成ATP；需能时ATP水解成ADP和Pi，将贮藏能量释放，以推动各种耗能的生命活动。 ATP-ADP循环是生物系统的能量交换中枢 ATP末端有两个以磷酸酐键连接的磷酸基，由于P＝O键极化, 电子云偏向O，使P带部分正电荷，相距很近的正电荷相互排斥，使磷酸酐键不稳定。 线粒体具两层膜，外膜平滑，仅有少量酶结合。内膜向内褶叠形成嵴，是能量转换的重要部位。 线粒体内腔充满半流动的基质(衬质)，结合TCA酶类、脂肪酸?-氧化酶类、AA分解代谢酶类。 电子传递链( 呼吸链 respiratory chain) 一系列e载体按对电子亲和力逐渐升高的顺序组成的e传递系统，将代谢物脱下H+和e传递给O2生成H2O，同时有ATP生成。 ①烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 ( NAD，辅酶Ⅰ，CoⅠ) 脱氢酶辅酶，是连接作用物与ETC的重要环节。 NAD接受代谢物上脱下的2H(2H+ +2e)，传给黄素蛋白。 含铁硫络合物蛋白，又称非血红素铁蛋白(或铁硫中心)， 铁与无机S原子或与肽链上Cys-SH残基的硫结合。 UQ功能基团是苯醌，UQ接受一个e和一个H+还原成半醌，再接受一个e和H+则还原成二氢泛醌，后者又可脱去e和H+而被氧化为UQ。 cyt.c为外周蛋白，位于内膜外侧，辅基血红素通过共价键（硫醚键）与酶蛋白相连； 其余各种cyt.中辅基与酶蛋白均通过非共价键结合，并且均为内膜整合蛋白。 ①根据各种组分的标准氧化还原电位来确定 标准氧化还原电位越小，还原性越强，易被氧化 标准氧化还原电位越大，氧化性越强，易被还原 好象物理学上的联通管，若进水量等于出水量，即流量达到平衡之时：距离进水口最近水管中水位最高；离出水管最近水管中水位最低；进水管到出水管水位逐渐减低。 若把水流视为电子流，ETC就类似此联通管。 特异抑制剂能阻断ETC中特定环节，阻断部位的底物侧各种传递体为还原型，氧一侧各种传递体应为氧化型。 底物AH2在脱氢酶催化下脱下H交给NAD生成NADH，NADH在NADH脱氢酶作用下将两个H传递给FMN生成FMNH2，再将H传递至CoQ生成CoQH2，此时2 H = 2H+ + 2e ( 解离 )， 2e经cyt b, c1, c, aa3传递，将2e传递给1/2O2生成O2-，O2-与游离2H+结合生成水。 电子传递抑制剂在ETC某一特定部位阻断e传递。 鱼藤酮是极毒的植物毒素，用作杀虫剂，抑制复合物Ⅰ，安密妥(amytal)，杀粉蝶菌素A(piericidinA)作用位点相同。 ATP几乎是生物组织细胞能够直接利用的唯一能源。 生物体内通过生物氧化合成ATP的方式两种： 氧化是底物脱H或失e的过程，磷酸化是ADP与Pi合成 ATP的过程。氧化是磷酸化的基础，磷酸化是氧化的结果。 在结构完整线粒体中氧化与磷酸化两个过程是紧密地 偶联在一起，即氧化释放的能量用于ATP合成，这个过程就是氧化磷酸化。 P/O是指每消耗1个O( 或每对e通过ETC传递至O2 ) 所产生的ATP分子数。 (1) Vs (2)，ETC传递差异在CoQ之前，两者ATP生成数相差1，所以ATP的生成部位一定在NAD→CoQ之间。 (?3?3???)，球形，深入到线粒体基质，酶催化部分。 ①ETC中e传递体在线粒体内膜中不对称分布，递H体，递e体，间隔交替排列，催化反应是定向的：传递e过程中释放能量 不断将线粒体基质内的H+逆浓度梯度泵出线粒体内膜。 化学渗透学说认为：氧化与磷酸化间起偶联作用的因素是H+的跨膜梯度。 ATP合酶如何利用H+推动力催化ADP与Pi形成ATP？ 当质子推动力驱使