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第7章细胞质基质与细胞内膜系统 第一节 细胞质基质 细胞质基质:指存在于细胞质内,填充于核膜、网质体、高尔基体等液泡系统与线粒体、叶绿体等膜状构造之间的连续性结构。 在电子显微镜下呈无结构的部分,细胞质基质在细胞分区法方面,它是与除微粒体分区以外的上清分区相对应的部分,它含有各种可溶性蛋白质(例如构成微管的蛋白质的单量体)和酶(例如有关分解糖的各种酶)或核酸(例如转移RNA)等。 另外,一般认为细胞质或原生质的物理特性主要表现为这种细胞质基质的性质。 胞质溶胶 用差速离心法分离细胞匀浆物组分,先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后,存留在上清液中的主要是细胞质基质的成分。。 细胞质基质的功能 完成各种中间代谢过程:如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。 与细胞质骨架相关的功能:维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等。 蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解: ①蛋白质的修饰; ②控制蛋白质的寿命; ③降解变性和错误折叠的蛋白质; ④帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠,形成正确的分子构象。 细胞内膜系统:结构、功能和发生上相关的内膜形成的细胞结构:如核被膜、内质网、高尔基体等。 功能:区隔化;增加内表面积,提高代谢和调节能力。 从系统发生来看内膜系统起源于质膜的内陷和内共生。 从个体发生来看新细胞的内膜系统来源于原有内膜系统的分裂,具有核外遗传的特性。 当细胞进行膜合成需要胆固醇时,细胞即合成LDL跨膜受体蛋白,并将其嵌插到质膜中。受体与LDL颗粒受体结合后,形成衣被小泡;进入细胞质的衣被小泡随即脱掉成笼蛋白衣被,成为平滑小泡,同早期内体融合,内体中PH值低,使受体与LDL颗粒分离;再经晚期内体将LDL送人溶酶体。在溶酶体中,LDL颗粒中的胆固醇酯被水解成游离的胆固醇而被利用。 第二节 内质网 K. R. Porter等于1945年发现于培养的小鼠成纤维细胞,因最初看到的是位于细胞质内部的网状结构,故名内质网(endoplasmic reticulum,E R)。 一、形态与组成 约占细胞总膜面积的一半,是封闭的网络系统。 分粗面型内质网(rough endoplasmic reticulum,RER)和光面型内质网(smooth endoplasmic reticulum,SER)。 RER呈扁平囊状,排列整齐,有核糖体附着。 SER呈分支管状或小泡状,无核糖体附着。 细胞不含纯粹的RER或SER,它们分别是ER连续结构的一部分。 RER ER主要功能:合成蛋白质和脂类,分泌性蛋白和跨膜蛋白都是在ER中合成的。 ER膜中含大约60%的蛋白和40%的脂类,脂类主要成分为磷脂,磷脂酰胆碱含量较高,鞘磷脂含量较少,没有或很少含胆固醇。 ER约有30多种膜结合蛋白,另有30多种位于内质网腔,这些蛋白的分布具有异质性,如:葡糖-6-磷酸酶,是标志酶,核糖体结合糖蛋白(ribophorin)只分布在RER。 二、ER的功能 (一)、蛋白质合成 蛋白质都是在核糖体上合成的,并且起始于细胞质基质,但是有些蛋白质在合成开始不久后便转在内质网上合成,这些蛋白主要有: 向细胞外分泌的蛋白、如抗体、激素; 膜的整合蛋白; 需要与其它细胞组合严格分开的酶,如溶酶体的各种水解酶; 需要进行修饰的蛋白,如糖蛋白。 G. Blobel等1975年提出了信号假说(Signal hypothesis),认为:蛋白质N端的信号肽,指导蛋白质转至内质网上合成,并因此获1999年诺贝尔生理医学奖。 蛋白质转移到内质网合成涉及以下成分: 信号肽(signal peptide),位于新合成肽链的N端,一般16~30个氨基酸残基,含有6-15个连续排列的带正电荷的非极性氨基酸,由于信号肽又是引导肽链进入内质网腔的一段序列,又称开始转移序列(start transfer sequence); AA Sequences of ER Signal Peptides 信号识别颗粒(分子伴侣)(signal recognition particle,SRP),由6种多肽组成,结合一个7S RNA,属于一种RNP(ribonucleoprotein)。能与信号序列结合,导致蛋白质合成暂停。 SRP受体(SPR receptor),内质网膜的整合蛋白,异二聚体,可与SRP特异结合。 停止转移序列(stop transfer sequence),与内质网膜的亲合力很高,阻止肽链继续进入网腔,成为跨膜Pr。 转位因子(translocator,translocon),由3-4个Sec61蛋白构成的通道,每个Sec61由3条肽链组成。 蛋白质转入内质网合成的过程: 信号肽与SR
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