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2. 膜流动性的生理意义 质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。当膜的流动性低于一定的阈值时,许多酶的活动和跨膜运输将停止,反之如果流动性过高,又会造成膜的溶解。 1970年,Larry Frye和Michael Edidin 进行了鼠、人细胞融合实验,令人信服地证明膜的流动性。 淋巴细胞的成帽效应 通过抗体交联膜蛋白分子聚集成斑 patching 、成帽 capping 的现象也是膜蛋白在膜平面侧向扩散的例子。 1. 膜脂的不对称 同一种膜脂在膜的双分子层中呈不均匀分布 2. 膜蛋白的分布不对称 ●红细胞的血型糖蛋白分子伸向膜内,外侧面的氨基酸残基的数目不对称。 ●血影蛋白分布在红细胞膜的内侧面。 ■一般说,细胞质面的蛋白比外表面少,一些酶和受体多处于外表面,如: ●5’-核苷酸酶、磷酸脂酶、Mg2+-ATP酶、激素受体、生长因子受体位于外表面; ●腺苷酸环化酶则处于膜的内表面。 3. 膜糖的完全不对称 糖侧链都在ES面上 膜不对称性的生物学意义 ◆膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不对称性导致了膜功能的不对称性和方向性,保证了生命活动的高度有序性。 ◆膜不仅内外两侧的功能不同, 不同区域的功能也不相同。造成这种功能上的差异,主要是膜蛋白、膜脂和膜糖分布不对称引起的。 ◆细胞间的识别、运动、物质运输、信号传递等都具有方向性。这些方向性的维持就靠分布不对称的膜蛋白、膜脂和膜糖来提供。 细胞表面的特化结构如: 膜骨架 溶胶层 鞭毛和纤毛 微绒毛 细胞变形足 分别与细胞形态的维持、细胞运动、细胞的物质交换等功能有关。 生物学功能和意义:膜骨架赋予细胞质膜既有很好的弹性又具有较高强度。维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。 成熟的哺乳动物血红细胞没有核和内膜系统,是研究膜骨架的理想材料。 红细胞膜 含膜骨架部分 大约有15种主要的蛋白带, 其中有三种主要的蛋白: 血影蛋白 Spectrin ; 血型糖蛋白 Glycophorin ; 带3蛋白 Band 3 protein 带3蛋白 带3蛋白约为红细胞膜蛋白的25%; ? 是阴离子载体,通过交换Cl-,使HCO3-进入红细胞; ? 为二聚体,每个单体含929个氨基酸; ? 穿膜12次。 血型糖蛋白 ? 单次穿膜糖蛋白; ? 约有131个氨基酸,N端在膜外侧,结合16条寡糖链;C端在胞质面,链较短,与带4.1蛋白相连。 ? 血型糖蛋白与MN血型有关,其功能尚不明确。 血影蛋白 ? 又称收缩蛋白,有两个相似的亚基∶ ?亚基 相对分子质量:200000 ,?亚基(相对分子质量:220000 ; ? ?链和?链反向平行排列, 扭曲成麻花状,形成异二聚体; ? 两个异二聚体头-头连接成200nm长的四聚体; ? 五个或六个四聚体的尾端一起连接于短的肌动蛋白纤维和另一种蛋白质 带4.1蛋白 , 形成“连接复合物”; 这些血影蛋白在整个细胞膜的细胞质面下面形成韧性的网架结构。 血影经非离子去垢剂处理后, 所有的脂质和血型糖蛋白及大部分带3蛋白都被溶去, 存留的部分即为纤维状的膜骨架蛋白网络及部分与之结合的膜内在蛋白. 膜骨架蛋白的主要成分包括: 血影蛋白、肌动蛋白、锚蛋白、 带4.1蛋白等,这些都是外周蛋白。 带4.1蛋白 Band 4.1 Protein ? 由两个亚基组成的球状蛋白; ? 在膜骨架中的作用是通过同血影蛋白结合,促使血影蛋白同肌动蛋白结合; ? 4.1蛋白本身不同肌动蛋白相连,因为它没有与肌动蛋白连接的位点。 内收蛋白 Adducin ? 是由两个亚基组成的二聚体,形态似不规则的盘状物,高5.4nm,直径12.4nm; ? 内收蛋白可与肌动蛋白及血影蛋白复合体结合,并且通过Ca2+和钙调蛋白的作用影响骨架蛋白的稳定性,从而影响红细胞的形态。 细胞表面的特化结构 1. 红细胞的生物学特性 无核和内膜体系 膜强度大且有弹性 质膜与膜骨架易分离 2. 血影 ghost 红细胞 低渗处理 质膜破裂(释放内容物) 红细胞仍保持原来表面形态结构 的空壳,称为血影 ghost 。 (二)、红细胞质膜蛋白及膜骨架 红细胞血影 红细胞膜蛋白 * 带3蛋白的功能 * Glycophorin ◆构成膜的基本骨架,去除膜脂,则使膜解体; ◆是膜蛋白的溶剂,一些蛋白通过疏水端同膜脂作用,使蛋白镶嵌在膜上,得以执行特殊的功能; ◆膜脂为某些膜蛋白 酶 维持构象、表现活性提供环境, 一般膜脂本身不参与反应 细菌的膜脂参与反应 ; ◆膜上有很多酶的活性依赖于膜脂的存在。有些膜蛋白只有在特异的磷脂头部基团存在时才有功能。 膜脂的功能 (二
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