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第五章 植物的光合作用 光合作用是光合生物利用光能同化CO2 生成有机物的过程。 CO2CO 2 ＋ 2 H 2 18 O → (CH ２ O) ＋ 18 O 2 ＋ H ２ O 植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。 叶绿体是进行光合作用的细胞器。叶绿体中的类囊体是光反应的场所，在类囊体膜上存在 PS 、 PS 、 Cytb 6 /f 、 ATP 酶四类蛋白复合体 ( 图 5.1) 。叶绿体中的基质是暗反应的场所，内含同化CO2 的全部酶类。 高等植物中的光合色素有两类： (1) 叶绿素，主要是叶绿素 a 和叶绿素 b ； (2) 类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。叶绿素生物合成的起始物是δ - 氨基酮戊酸，该合成过程要有光照，并受温度和矿质元素等的影响。 根据能量转变的性质可将光合作用分为三个过程： (1) 光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成； (2) 电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成； (3) 活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成LHC Ⅱ等受光激发后将接受的光能传到 PS 反应中心，并在那里发生光化学反应，同时将激发出的e-传给质体醌 (PQ) ，从而推动了 PS 的最初电子传递。 PS 反应中心失去e-后，变成一个强的氧化剂，它向位于膜内侧的放氧复合体争夺电子而引起水的分解，并将产生的氧气和 H + 释放在内腔。另一方面， PQ 的还原还需要来自基质的2H+。还原的 PQH 2 向膜内转移，传2e-给 Cyt b 6 /f 复合体，其中 1 个e-交给 Cyt b６/f ，进而传给 PQ，另1个e-则传给位于膜内侧表面的 PC。因为 Cyt b６/f 的氧化还原仅涉及电子，所以 2H＋就释放到膜腔。PC的e-传至 PS反应中心。与PS一样，PS反应中心受光激发后，把e-传给位于膜外侧的Fd与FNR ，最后由 FNR 使 NADP＋还原，NADP＋还原时，还要消耗基质中的H+。NADPH 留在基质中，用于光合碳的还原。在电子传递的同时，H+从基质运向膜内腔，产生了膜内外的 H + 电化学势梯度。依电化学势梯度，H+经 ATP 酶流出时偶联ATP的产生，形成的ATP留在基质中，用于各种代谢反应。 ? 原初反应是在PS与PS的反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。 光合电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按 H2O→PS→ PQ → Cytb 6 /f → PC → PSⅠ→ Fd → FNR → NADP＋的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧， NADP ＋ 还原，同时使基质中 H＋向膜内转移，形成质子动力。依质子动力， H＋由膜内向膜外流经 ATP 酶时会偶联 ATP 的生成 ( 图 5.1) 。 ATP 与 NADPH 合称同化力，用于CO2 的同化。 碳同化的生化途径有C3途径、 C4途径与CAM途径。C3途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶段 ( 图 5.2) 。每同化1 个CO2 要消耗3个ATP 与2个NADPH 。初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。 C3途径中固定 CO2 的酶为 Rubisco，它的活化需要CO2 与Mg2＋的参与。Rubisco 具有羧化与加氧双重功能，O2和CO2互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。 光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收O2 和释放CO2的过程。整个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放CO2。由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于 RuBP ，且都受 Rubisco 催化，因此，两者的活性比率取决于CO2 和O2 的浓度比例。在CO2和O2并存的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的CO2可被光合再固定。 C4途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由 PEPC 催化羧化反应，形成 C4二羧酸， C4 二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧，释放出的CO2可再被C3途径同化 ( 图 5.3) 。由于PEPC 对CO2的亲和力高，且C4途径的脱羧使 BSCCO2浓度提高，所以这就促进了 Rubisco 的羧化反应，抑制了 Rubisco 的加氧反应；另外，BSC 中即使有光呼吸，其释放的CO2也易于被再固定，因此 C 4 植物的光呼吸低，光合速率高。根据形成 C4二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，可将C4途径分为 NADP-ME