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第二章 光合作用与生物固氮 第一节 光合作用 叶绿体模拟图 叶绿体的发育 (1) 叶绿素吸收光谱 类胡萝卜素吸收蓝紫光部分。 (2) 叶绿素合成与环境 a、光照 原叶绿素酸酯→叶绿素酸酯,叶绿体发育。缺光黄化。 b、温度 秋天黄叶,早春嫩芽。 c、矿质营养。 N、Mg——成分 Fe、Mn、Zn、Cu——酶活化剂。 二、光合作用的全过程 光能转化为电能——原初反应 光反应 电能转变为活跃的化学能(ATP、 NADPH)——电子传递和光合磷酸化 暗反应:活跃的化学能变为稳定的化学能—— 碳同化。 1、光能转化为电能——原初反应 原初反应包括光能的吸收,传递和光化学反应。A、光能吸收 聚光色素或天线色素——只起吸收和传递光能,不进行光化学反应的光合色素,全部Chlb和类胡萝卜素,大部分 Cha。 作用中心色素——吸收光或由集光色素传递而来的激发能后,发生光化学反应引起电荷分离的特殊状态的Cha. 光能通过诱导共振在不同光合色素间的传递,能量逐步下降。 C、光化学反应: 是指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还原反应。 (P,pigment), (A,accepter)、(D,Donor)组成。 2、 电能变为活跃的化学能(ATP和NADPH)——电子传递与光合磷酸化。 (1)电子传递 光系统Ⅰ(PSⅠ)。 PSI的作用中心色素是P700; 原初电子供体(D)—— PC(; 原初电子受体(A) —— A0 叶绿素; 最终推动NADPH形成。 光系统Ⅱ(PSⅡ)。 PSⅡ的作用中心色素是P680。 原初电子供体(D)——Z(Tyr残基) 原初电子受体(A) —— Pheo(去Mg叶绿素) PSⅡ的功能常与放O2相联系。 在“Z”链的起点,H2O是最终的电子供体;在“Z”链的终点,NADP+是电子的最终受体。在整个链只有两处(P680→P680*, P700→P700*)是逆氧化还原电位梯度,需光能推动的需能反应。 水光解与氧释放。 Hill(希尔)反应 (1937)。离体叶绿体(类囊体)加到有适宜氢受体(A)的水溶液中,照光后即有O2放出,并使氢受体(A)还原。 特点:在光下放O2稳定,在暗适应后放O2波动。 放氧复合体 S0,S1,S2,S3,S4。S0—最低,S4—最高—自发放O2—S0状态。黑暗下,只有S0,S1状态可稳定存在,而S2,S3最终都可以逆转到S1。光下S0:S1:S2:S3为1:1:1:1,暗中适应后S0:S1:S2:S3为1:3:0:0 (2)光合磷酸化 光下叶绿体在光合电子传递的同时,使ADP和Pi形成ATP的过程称为光合磷酸化。 ATP形成的动力——质子动力势。 Assimilatory power: 形成活跃的化学能ATP和NADPH合称为 “同化力”。 2H2O+2NADP+ +2ADP+2Pi = O2+2NADPH+2H+ +2ATP+2H2O 3、活跃的化学能转化为稳定的化学能——碳同化 C3途径、C4途径和CAM途径。 (1) C3途径(Calvin 循环) 光合作用中CO2固定后的最初产物是三碳化合物的CO2同化途径。 只具有C3途径的植物称C3植物。 如水稻、棉花、菠菜、青菜,木本植物几乎全为C3植物。 a. 羧化阶段——CO2变为三碳化合物。由RuBP羧化酶(RuBPCase,核酮糖1,5-二磷酸羧化酶催化 。 b.还原阶段这是利用“同化力”把3-PGA还原为GAP(3-磷酸甘油醛)的过程。 (2)C4途径(Hatch-Slack途径) 1960s——甘蔗——初产物——C4二羧酸。Hatch和Slack证实甘蔗固定CO2后的初产物是草酰乙酸(四碳二羧酸),故称该途径为C4途径。 具有C4固定CO2途径加C3途径的植物叫C4植物。 7500种,占陆生植物的3%。大多为禾本科杂草,农作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍与粟等数种。 部分C4植物 a.CO2 固定——叶肉细胞。 PEP羧化酶(PEPCase) 催化PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)加HCO3-形成OAA(草酰乙酸) PEP:磷酸烯醇式丙酮酸; OAA:草酰乙酸; Mal:苹果酸; Pyr:丙酮酸; PPDK:磷酸丙酮酸双激酶 (3) CAM途径(景天酸代谢途径) CAM植物。 它们多属肉质或半肉质植物,如景天、仙人掌、菠萝、剑麻等,有20000-30000种, 适应干热条件。 部分CAM植物
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