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植物雄性不育 讲授：张蜀宁 一 雄性不育在生物进化中的地位 1.雄性不育性的概念 不育性(Sterility)：生物个体不能产生有功能的配子或不能产生在一定条件下能够存活的合子的现象。 雄性不育性（Male sterility）:生物的不育性是由于不能产生正常的花药、花粉或雄配子时就称~~。 狭义的MS：指两性花植物，雌蕊正常，雄蕊退化丧失功能现象 一 雄性不育在生物进化中的地位 2.雄性不育的形式 ♀/♂异株植物群体中完全缺乏雄性个体或高度缺乏雄性个体。 ♀-♂同株植物雄性器官萎缩、畸形或消失。 植物不能形成正常的小孢子发生组织。 小孢子发生异常，形成不完善的、畸形、失活的或败育花粉。 花粉不能成熟或无萌发能力。 能形成有生活力的花粉，但花药不开裂， 3.雄性不育性的分类 雄性不育的表型分类 雄性不育的表现型是建立在雄性不育表达的基础上的 1.结构性雄性不育（Structural male sterility）（占25%） 雄性器官结构显著异常，导致小孢子组织不能发育或小孢子异常 花药缺失或畸形、退化，雄蕊群异常，丝状、瓣状、心皮化。 2.小孢子发生性雄性不育（Sporogeneous MS）(占65%) 雄蕊发育正常，小孢子或雄配子发生异常，花粉不能产生或异常 雄蕊外观正常，花粉异常、败育、无生活力。 雄性不育的表型分类 雄性不育的表现型是建立在雄性不育表达的基础上的 3.功能性雄性不育（Fuctional MS）(占7%) 花粉正常，但花药不开裂阻碍散粉受粉， 花药壁坚韧不开裂或迟开；花粉外壁发育不全，花粉管异常 雄蕊异长，失去自花授粉能力，又称部位不育（Position MS） 4.产雌性（Gynecious）(占2%) 雌雄同株或异株异花植物，如葫芦科只产生雌花，雄花分化少。 雌性系、雌株系（菠菜） 4.雄性不育性在进化中的地位 ⑴ 雄性不育是生物界的普遍现象 亦是高等植物普遍的生物学现象。据统计已涉及43个科，162个属，320个种都617个变种和种间杂种。雄性不育的自然突变率为千分之三，据报道，人类由各种原因引起的不育症高达约为10%。 4.雄性不育性在进化中的地位 ⑵ 雄性不育是自然选择淘汰的机制 生物繁殖竞争，适者生存。在生物进化中，某物种的个体或家系不断积累有害变异，以致威胁整个种群的生存，自然选择下将阻止这些个体或家系繁殖后代，从而改变群体的基因频率和基因型频率，保证种群的竞争优势。雄性不育就是淘汰机制之一。 雄性不育高于雌性不育是因为雄性器官及雄配子体比受保护的雌性器官及雌配子体更外露，对内外环境因子更敏感。并且雄配子数量大，易变异。 4.雄性不育性在进化中的地位 ⑶雄性不育是自然选择挽救的机制 雄性不育将阻止个体自交和或自花授粉，强制杂交，使基因重组，增加遗传多样性，挽救种族灭绝，促进生物进化，新物种产生。 二 雄性不育的遗传机制 1.细胞核雄性不育性（Genic male sterility）(216个种12个种间杂种 主要是自发突变产生，多为1~2对核基因控制，一对隐性基因控制占64% ；孟德尔遗传，无正反交效应；大多数雄性不育性彻底，常用不育株率表示； 一般表现为雄性不育-保持“两用系” 二 雄性不育的遗传机制 1.细胞核雄性不育性（Genic male sterility） ⑴ 显性核不育 甘蓝、白菜、马铃薯、小麦、水稻、棉花、甘-油菜、莴苣、胡麻等20个属22个种。多为“单显”占10%， 多为 “两用系” ，不育株占45%略少。找不到完全恢复系 甘蓝100%显性核不育遗传模式: ⑵ 隐性核不育 占88%，多表现为“两用系”，找不到完全保持系 如大白菜、白菜、萝卜、洋葱、番茄、辣椒及大田作物等 两对非等位基因互作产生100%雄性不育，上位互作模型（李树林1985，张书芳1991）；抑制互作模型（魏堂、张蜀宁1992） 3个复等位基因互作产生100%雄性不育，复等位基因模型（马尚耀1990，冯辉1995） 显性雄性不育基因和抑制基因互作模型 2.细胞质雄性不育性(Cytoplasmic male sterility) 由特定的雄性不育细胞质(S)基因(线立体、叶绿体等)控制,正常细胞质表示为 (N)。常用CMS 母性遗传：无论细胞核基因如何，具有(S)的都表现雄性不育。 任何品种都为保持系，找不到恢复系，如Ogu. 雄性不育。 3.核质互作雄性不育性(Gen-cytoplasmic MS) 4.关于雄性不育性遗传学说 三型说 (Sears 40年代) : GMS、CMS、G-CMS 二型说（Edwandson 1956）:GMS和CMS（ G-CMS ）