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三、胞浆中NADH的氧化 胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体,再经呼吸链进行氧化磷酸化。 转运机制主要有 α-磷酸甘油穿梭 (α-glycerophosphate shuttle) 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle) NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体 内膜 线粒体 外膜 膜间隙 线粒体 基质 α-磷酸甘油 脱氢酶 呼吸链 磷酸二羟丙酮 α-磷酸甘油 1、α-磷酸甘油穿梭机制 NADH +H+ NAD+ NADH +H+ NAD+ 谷氨酸- 天冬氨酸 转运体 苹果酸-α-酮 戊二酸转运体 苹果酸 草酰乙酸 α-酮戊二酸 谷氨酸 苹果酸 脱氢酶 谷草转 氨酶 胞液 线 粒 体 内 膜 基质 呼吸链 天冬氨酸 2、苹果酸-天冬氨酸穿梭机制 当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时,γ亚基发生旋转,3个β亚基的构象发生改变。 ATP合酶的工作机制 (四)影响氧化磷酸化的因素 (1)呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电子传递 (2)解偶联剂 使氧化与磷酸化偶联过程脱离 如:二硝基苯酚 (3)氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用 如:寡霉素 1、抑制剂 鱼藤酮 粉蝶霉素A 异戊巴比妥 × 抗霉素A 二巯基丙醇 × CO、CN-、 N3-及H2S × 各种呼吸链抑制剂的阻断位点 不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响 解偶联蛋白作用机制(棕色脂肪组织线粒体) Ⅲ Ⅰ Ⅱ F0 F1 Ⅳ Cyt c Q 胞液侧 基质侧 解偶联 蛋白 热能 H+ H+ ADP+Pi ATP 寡霉素(oligomycin) 可阻止质子从F0质子通道回流,抑制ATP生成 寡霉素 ATP合酶结构模式图 2、ADP的调节作用 呼吸控制率(respiratory control ratio, RCR) 3、甲状腺激素 Na+,K+–ATP酶和解偶联蛋白基因表达均增加 4、线粒体DNA突变 与线粒体DNA病及衰老有关。 (四)线粒体DNA突变 mt DNA编码呼吸链复合体的部分多肽链及蛋白质 mtDNA突变 影响氧化磷酸化 能量代谢障碍 各种 疾病 五、ATP的生成和利用 ATP ADP 肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 ~P ~P 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温) 生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。 能 2. ATP中高能键的“~”转移 ATP + UDP CDP GDP ADP + UTP → 参与糖原合成 CTP → 参与磷脂合成 GTP → 参与蛋白质合成 鱼藤酮 粉蝶霉素A 异戊巴比妥 × 抗霉素A 二巯基丙醇 × CO、CN-、 N3-及H2S × 各种呼吸链抑制剂的阻断位点 第四节 其他氧化酶系 The Others Oxidation Enzyme Systems 一、需氧脱氢酶和氧化酶 二、过氧化物酶体中的酶类 (一)过氧化氢酶(catalase) 又称触酶,其辅基含4个血红素 2H2O2 2H2O + O2 过氧化氢酶 (二)过氧化物酶(perioxidase) 以血红素为辅基,催化H2O2直接氧化酚类或胺类化合物 R + H2O2 RO + H2O RH2+ H2O2 R + 2H2O 过氧化物酶 过氧化物酶 三、超氧化物歧化酶 反应氧族 超氧离子(O2﹣)、H2O2、羟自由基(?OH)的统称。 2O2﹣+ 2H+ SOD H2O2 + O2 H2O + O2 过氧化氢酶 SOD:超氧化物歧化酶 (superoxide dismutase) 谷胱甘肽过氧化物酶 H2O2 (ROOH) H2O (ROH+H2O) 2G –SH G –S – S – G NADP+ NADPH+H+ * 此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤 谷胱甘肽还原酶 含硒的谷胱甘肽过氧化物酶 “支链氨基酸在中年小鼠中促进存活并维持心肌与骨骼肌线粒体生物发生”(Branched-Chain Amino Acid Supplementation Promotes Survival and Supports Cardiac an
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