质膜及其表面结构剖析.pptVIP

第四章 质膜及其表面结构 本章内容提要 第一节 质膜的化学组成 一、膜脂 二、膜蛋白 第二节 质膜的结构 一、质膜结构的研究历史 二、质膜的流动镶嵌模型 三、细胞膜的功能 第三节 细胞表面的分化 一、细胞外被 二、膜骨架 三、质膜的特化结构 质膜（plasma membrane）又称细胞膜。 内膜：形成各种细胞器的膜。 生物膜（biomembrane）：质膜和内膜的总称。 细胞外被：也叫糖萼，由质膜表面寡糖链形成。 膜骨架：质膜下起支撑作用的网络结构。 细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。 第一节 质膜的化学组成 主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量糖，以糖脂和糖蛋白存在。 膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。 动物细胞膜通常含等量的脂类和蛋白质。 一、膜脂 膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三类。 （一）磷脂 约占膜脂的50％以上。主要特征： 一个极性头、两个非极性尾（脂肪酸链）。 脂肪酸碳链为偶数，16，18或20个碳原子。 常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。 Diphosphatidylglycerol 2、鞘磷脂 鞘磷脂（sphingomyelin，SM）以鞘胺醇（sphingosine）为骨架。脑和神经细胞膜中特别丰富，原核和植物细胞膜中不含。 （二）糖脂 （三）胆固醇 存在真核细胞膜上，含量约膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少。 功能是提高膜的稳定性，调节流动性，降低水溶性物质的通透性。 （四）脂质体（liposome） 二、膜蛋白 占核基因组编码蛋白质的30%。 根据与脂分子的结合方式分为： 整合蛋白（integral protein） 外周蛋白（peripheral protein） 脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）。 整合蛋白为跨膜蛋白（transmembrane proteins），两性分子。跨膜结构域为1至多个疏水的α螺旋。与膜的结合紧密，只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来。 外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面蛋白或脂分子结合，改变溶液的离子强度、提高温度就可以从膜上分离下来。 一个蛋白可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜蛋白，有的则结合在膜的外部。 脂锚定蛋白分为两类： 糖磷脂酰肌醇(GPI)连接的蛋白位于细胞膜的外小叶，用磷脂酶C处理细胞，能释放出结合蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子和PrPC都是这类蛋白。 另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合。 第二节 质膜的结构 一、质膜结构的研究历史 E. Overton 1895 推测细胞膜由连续的脂类物质组成。 E. Gorter 等 1925 推测细胞膜由双层脂分子组成。 3、J. Danielli H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，提出三明治模型（蛋白质-脂类-蛋白质）。 4、JD. Robertson 1957根据电镜观察提出单位膜模型。厚约7.5nm。 二、质膜的流动镶嵌模型 细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。 磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架； 蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个双脂层，表现出分布的不对称性。 （一）质膜的流动性 膜脂和蛋白质的分子运动组成。 1、膜脂分子的运动 ①侧向扩散运动；②旋转运动；③摆动运动 ④伸缩震荡运动；⑤翻转运动；⑥旋转异构化运动。 2、影响膜脂流动性的因素 胆固醇 脂肪酸链的饱和度 脂肪酸链的链长 卵磷脂/鞘磷脂 其他因素：温度、酸碱度、离子强度等。 3、膜蛋白的分子运动 侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。 检测：光脱色恢复技术和细胞融合技术。 4、膜流动性的生理意义 当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。 利用细胞融合技术观察蛋白质运动 （二）膜的不对称性 膜内外两层组分和功能的差异，称膜的不对称性。 样品经冰冻断裂处理后，各断面命名为：ES，细胞外表面；EF；PS，原生质表面；PF，原生质小页断面。 1．膜脂的不对称性：同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布，如：PC和SM主要分布在外小叶，PE和PS分布在内小叶。用磷脂酶处理完整的人类红细胞，80%的PC降解，PE和PS分别只有20%和10%的被降解。 2．复合糖的不对称性：糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。 3．膜蛋白的不对称性：如细胞色素C位于线粒体内膜M侧。 （三）脂筏lipid raft 是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域。 约70nm左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。 介于无序液体与液晶之间，称为有序液体。 在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提，称为抗去垢剂膜（DRMs）。 就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的