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第八章 内质网endoplasmic reticulum, ER 光学显微镜下观察细胞结构,仅在部分组织的细胞胞质中见到被碱性染料着色,呈斑块状或线条状的结构。 1945年,Poter用电子显微镜观察到成纤维细胞中的网状结构将其定义为内质网。 近年来,有了较深了解并重新定义了内质网 内质网(endoplasmic reticulum,ER 是由一层单位膜围成的形状大小不同的小管,小泡,扁囊状结构,相互连接形成一个连续的网状膜系统。 1、扁平囊排列: 内质网膜之间为狭窄的腔,形状扁而长,不封闭,相互连通。 2.小泡状排列 泡状,如气球,腔较大,小池,少有孔道相通。 3.小管状排列 呈分支而细长的管子,相互连通,交错成网状,常与核膜相连。 内质网实际上还有很多过渡类型。各种形态的内质网可以相互转化。 内质网的形态变异很大,其形态、数量和分布在不同细胞中不同,常与细胞的类型、生理功能状态、分化程度以及环境条件有关。同一细胞不同区域的内质网其形态也会随发育时期、生理状态不同而不同。 结构 内质网的种类:有两种 粗面内质网 rough endoplsmic reticulum, RER 又称为颗粒内质网 granular endoplasmic reticulum GER 滑面内质网 smooth endoplsmic reticulum, SER 又称为无颗粒内质网 agranular endoplasmic reticulum AER 1. 粗面内质网的特点 RER是一种有动态变化的细胞器,其形态和数量在各种细胞中有很大差异,主要与细胞的功能状态有关。 在分泌活动旺盛的细胞中,RER特别丰富,如胰腺细胞和浆细胞等; 在分化较完善的细胞,RER发达,而未成熟或未分化好的细胞,RER则不发达; 因此RER的发达程度,可作为判断细胞分化和功能状态的形态指标。 1. 粗面内质网的特点 核糖体以单个和多聚体的形式附着在ER膜上,结构临时性,数量不固定,导致嗜碱性(被碱性染料着色)。 1. 粗面内质网的特点 形态:多为板层状排列互通的扁平囊以及少数小的游离的囊泡。如胰岛外分泌细胞和浆细胞。 RER的腔常与核周腔相连,核外膜通常也附着有核糖体。 2、滑面内质网的特点 在形态上多为分枝的小管或小泡的细网,很少扩大形成扁平囊,膜较RER薄,多数细胞中,SER较少; 膜表面无核糖体附着,嗜酸性(伊红,红色); 在一些细胞中SER丰富并具有特异的功能, 如分泌甾类激素的细胞、汗腺细胞、胃壁细胞中的SER丰富; 在肌细胞中SER以肌质网的形式存在。 有机体死后,SER容易自溶。 戊二醛固定 小管形态很好,呈网状,接近细胞生活状态。 四氧化锇固定 小管破碎成小泡。 SER与RER、核膜以及高尔基复合体相连,偶尔与细胞膜也相连。 一般细胞内SER与RER为此多彼少的状态 但肝细胞例外,皆丰富,可互转。 3、微粒体 microsome 3、微粒体 4、环孔板(annulate lamellae) 1975年,G. Blobel等提出了“信号假说”:最初合成的一些氨基酸残基具有信号功能,决定了相应的蛋白质是否被分泌。 ● 早期的信号假说: 1975年, 、根据对信号序列的研究成果,正式提出了信号假说 signal hypothesis ,要点是: 1 分泌蛋白的合成始于细胞质中的游离核糖体; 2 合成的N-端信号序列露出核糖体后,靠自由碰撞与内质网膜接触,然后靠N-端信号序列的疏水性插入内质网的膜; ?? 3 蛋白质继续合成,并以袢环形式穿过内质网的膜; 4 如果合成的是分泌的蛋白,除了信号序列被信号肽酶切除外,全部进入内质网的腔,若是膜蛋白,则由一个或多个停止转移信号将蛋白质锚定在内质网膜上。 信号肽 signal peptide 信号肽一般由15~30个aa残基组成,富含疏水性aa Met, Leu, Phe等 ;由信号肽的N端、疏水核心区和信号肽的C端三部分。 疏水核心区易形成?螺旋,有利于与磷脂双分子层相互作用 信号肽在肽链成熟过程中常常被信号肽酶剪切。 信号肽 signal peptide 信号肽的主要作用是指导核糖体结合于ER膜,并使新生肽链插入ER膜进入ER腔。 信号识别颗粒 signal recognition particle, SRP 信号识别颗粒受体 SRP receptor 转位子 translocon 信号识别颗粒 signal recognition particle, SRP 是一种细长形的RNA蛋白。由6条多肽链和一个7SL RNA 300bp 组成。SRP具有信号肽识别结构域和与核糖体A位点结合的结构域。 作用:一方面与核糖体结合,另一方面与ER膜的SR
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