遗传学第十五章预案.pptVIP

第三节 细胞的全能性 多细胞生物的每个体细胞均具有一套完整的遗传信息。 细胞的全能性：是指个体某个器官或组织已经分化的细胞在适宜的条件下再生成完整个体的遗传潜力。 在生物个体发育过程中，由于每个细胞受发育阶段以及所在组织、器官环境的约束，只能表现一定的功能，而不能表现其全部的功能。 The end 触角脚突变则使头上的触角变成另一对脚。这两组同形异位基因簇均位于果蝇第三染色体上。触角脚基因簇位于长约350 kb的区段内，有五个编码基因。 二 基因与发育模式 这两组同形异位基因的表达受其它基因控制，十分复杂，如触角脚基因簇中的Ant基因，具有8个外显子及很长的内含子，总长度约103 Kb，其阅读框架从第五个外显子开始，编码一条43 KDa的蛋白质。 Ant基因具有二个启动子，它们相距约70Kb，一个位于外显子1的上游(P1)，另一个位于外显子3的上游(P2)。 二 基因与发育模式 同形异位基因也通过对前体mRNA的不同加工切割方式来调控基因表达。 Ubx基因长约75Kb，在早期胚胎发育中 ，Ubx基因加工后，形成不同长度的5‘端(第一个外显子)，以及包括中间的二个微小外显子，产生一系列长度不同的蛋白质。 在胚胎发育晚期(神经系统形成期)，形成的转录子可能仅含有一个微小外显子，或不含微小外显子序列。 二 基因与发育模式 第二组基因控制花的对称性。正常金鱼草花是两则对称的，从中间对等将花一分为二，其中的一半正好与另一半镜像对称。有一种园形基因突变体形成非对称结构的花。 第三组基因直接控制花器器官的形成。正常拟南芥的花具有四种花器，以同心园方式排列，由外向里的顺序是萼片，花瓣，雄蕊和心皮。 这种花器结构由外向里依次又称为1，2，3，4轮(图A)。 对拟南芥和金鱼草的研究，有三组同形异位基因控制花器分化发育。 第一组基因控制初级花的分生组织，金鱼草的花序突变长出的花序不形成花。这种突变只形成花序分生组织，不形成花的分生组织。 二 基因与发育模式 遗传分析及分子原位杂交研究表明，至少有五种基因参与控制花器发育。无花瓣基因(AP1，AP2)控制萼片，而花瓣的形成是无花瓣基因(AP1，AP2，AP3)及雌蕊基因( PI)共同表达的结果。 无配子基因( AG)，AP2，AP3和PI一起控制雄花。而心皮的形成是受AG和AP2两个基因控制的。 二 基因与发育模式 基因互作的结果是，AG基因突变可使AP2在雄蕊及心皮中过量表达，导致只形成萼片及花瓣，不形成雄蕊及心皮(图B)。 AP2基因突变又使AG在萼片及花瓣中表达，在花瓣处形成雄蕊，在萼片处形成心皮(图C)。如果AP3或PI基因突变，则不形成雄蕊(图D)。 这个模型可用于解释花器野生型及突变型的表型。 二 基因与发育模式 利用重组DNA技术进一步分析表明，AP2与另一未知基因“X”一起共同抑制AG基因；而AG基因又抑制AP1基因表达。还有一个负调控基因SUP控制AP3/PI基因表达。因此，拟南芥花序发育不同基因互作模式如图 ： 二 基因与发育模式 植物同形异位基因也编码转录因子，参与调控其它结构基因的表达。 与果蝇同形异位基因不同的一个特点是，植物同形异位基因编码的一些转录因子，在其氨基端具有一个长约60个氨基酸的MADS框，这类基因也称为MADS框基因。 MADS的来源： 酵母菌决定交配型基因MCM1，拟南芥无配子基因AG，金鱼草缺失基因DEF，人的血清反应因子SR。MADS框是转录因子中与DNA结合的区域。 在真核生物中，不同MADS框序列高度保守。但这些序列相似的不同MADS框基因参与调控不同结构基因的表达。这是因为MADS框与DNA序列的结合具有高度的特异性。 二 基因与发育模式 另一类植物同形异位基因编码RNA结合蛋白。 控制玉米花序发育的顶穗基因1(Terminalear 1)，在雌雄花分化发育中起开关作用。顶穗基因突变导致在正常雄花处长出雌穗，并伴随有节间密集，植株矮小等特点。这个基因含有三个保守的RNA结合框，表明这种RNA结合蛋白可能参与调控RNA切割、定位等过程，来控制性状表达。 遗传图谱研究表明，不同植物同形异位基因通常分布在不同染色体上。这也不同于果蝇中的同形异位基因。例如，拟南芥Ag1基因位于第4染色体上，PI2基因则在第5染色体上。玉米中两个高度同源的同形异位基因ZmH1a和Zmh1b(Zea may homeobox 1a,1b)分别位于第8及第6染色体上。 二 基因与发育模式 ◆个体发育阶段性转变的过程，实质上是不同基因被激活或被阻遏的过程。在发育的某个阶段，某些基因被激活而得到表达，另一些基因则处于被阻遏或保持阻遏状态。在发育的另一阶段，原来被阻遏的基因因激活