第三章基因的连锁与遗传作图郭娟讲述.ppt

第三章 基因的连锁和遗传作图 第一节 连 锁 完全连锁 不完全连锁 第二节 交 换 （一）交叉型假说 主要内容： 1、在减数分裂前期，尤其是双线期，联会中的同源染色体在非姊妹染色单体间某些点上显示出交叉缠结图象。每一点上这样的图象称为一个交叉(chiasma)，是同源染色体间对应片段发生过交换(crossing over)的地方(图)。 2、位于同一染色体的不同座位的相互连锁的两个基因之间如果发生了交换，就导致这两个连锁基因的重组(recombination)。 学说的核心：交叉是交换的结果，而不是交换的原因，细胞学上的交叉发生在遗传学上的交换之后。 交换发生在所研究的两个特定基因间，则出现染色体内重组(intrachromosomal recombination)，形成交换的产物。 如果交换发生在所研究的基因之外，就不会出现特定基因的染色体内重组的产物。 假定有一个互引相杂交组合AC/ac，A、C两个基因在I、II区发生两次交换，I区发生交换的位置固定，II区在非姊妹染色单体之间随机地发生另一次交换，即A、C之间同时发生了两次交换，这就是双交换（double crossing over）。 双交换种类及产物 如果中间的B、b暂忽略不记，则A、C基因之间没有遗传标记，这样双交换产生的配子，在表型上无法区别，即双交换相当于不交换。 因此只能以单交换的结果来计算交换值，占总数的1/2。这就是说尽管A、C基因之间发生了两次交换，但最大重组值仍为0.50。 结论：只要4条染色单体发生交换的机会相等，在所研究的两个基因之间重组型和亲组型的比总是1：1。 推论：偶数交换的结果和非交换相同，奇数交换的结果和单交换相同，因此最大的交换值是0.50。 双交换的特点： （1）双交换的频率显著低于单交换。如果两次同时发生的交换互不干扰，各自独立，则双交换发生的频率是： 两个单交换各自发生频率的乘积（乘法定律）。 （三）重组率及其测定 交换值(crossing over value)：两对基因之间发生交换的概率。 交换很难直接观察到，通常是根据性状的重组来推断的，因为连锁性状的重组是交换的结果，所以通常所说的交换值也就是重组率。 重组率(recombination frequency，RF)：指杂合体产生重组型配子数占总配子数的百分率。 由于测交后代能正确反映杂种形成配子的情况，在实践上大多用测交法测定重组率。 RF= (测交后代重组类型个体数/测交后代总个体数)×100% 以上实验表明，不论用互引相还是互斥相杂交，测交的结果都是亲组型的频率高，占97%左右，而重组型的频率很低，仅占3%左右。 实践证明，RF值越大，例如接近50%时，基因间连锁关系越难以判断，因为测交后代的表型比率与自由组合测交的表型比率1∶1∶1∶1很接近； RF值越小时，基因间的连锁关系越易察觉，因为测交后代的表型比率与1∶1∶1∶1相差很大。 （四）重组类型产生的的细胞学机制 以上述玉米互引相的杂交为例，F1植株的性母细胞在减数分裂时，如交叉发生在sh-c之间，有一半的染色体在这两对基因之间产生交换，所以形成的配子中，有一半是亲组合，一半是重组合（图）。 如果F1植株8%的性母细胞在减数分裂时，在sh-c之间发生一次交换，所形成的配子中，有4%是亲代没有的重组型，即在sh-c之间有4%的重组，我们说sh-c之间的交换值是4%。 （四）影响交换的因素 温度：22℃时饲养的果蝇雌性交换率最低； 化学物质：丝裂霉素C、放线菌素D可以引起交换值增加； 性别：典型例子是雄果蝇和雌家蚕的完全连锁，霍尔丹定律：性染色体决定性别的生物中，异配性别的个体总是较少发生交换。 着丝粒：着丝粒使附近基因交换频率降低。 联会复合体是保证同源染色体准确配对和交换的重要结构。 （一）三点测交与染色体作图 三点测交（three-point test cross） ——通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。 三点测交结果总结 表 型 实得数 比 例 重组发生在 ec-cv之间 cv-ct之间 ec-ct之间 ec ct + 2125 81.5% + + cv