第六章 细胞骨架与细胞运动(辛华).ppt

肌动蛋白和微丝的结构模式图 A.G-肌动蛋白三维结构; B.F-肌动蛋白分子模型; C. F-肌动蛋白电镜照片 二、肌动蛋白结合蛋白(actin-binding protein） 是细胞内存在的一大类能与肌动蛋白单体或肌动 蛋白纤维结合的、能改变其特性的蛋白 。 按其功能可分为三大类： ①与F-肌动蛋白的聚合有关的蛋白； ②与微丝结构有关的蛋白； ③与微丝收缩有关的蛋白 ； 肌动蛋白结合蛋白功能示意图 三、微丝的组装 当溶液中含有ATP、Mg2+以及较高浓度的K+或 Na+时，G-肌动蛋白可自组装成F-肌动蛋白； 当溶液中含有适当浓度的Ca2+以及低浓度的Na+、 K+时，肌动蛋白纤维趋向于解聚成肌动蛋白单体。 （一）微丝的体外组装过程分三个阶段： ①成核期 ②延长期 ③稳定期 ①成核期 ② 延长期 ③稳定期 成核因子通过成核作用来加速肌动蛋白的聚合 （二）微丝的体内组装的调节 微丝体内组装受一系列肌动蛋白结合蛋白的调节 1.微丝成核蛋白 （nucleating protein） ①Arp2/3复合物：促使形成微丝网络结构，由Arp2、Arp3和其他5种附属蛋白组成，具有与微管成核时 γ-TuRC相似的作用，是微丝组装的起始复合物。 微丝装配的成核作用及微丝网络的形成 A.纤丝状肌动蛋白纤维的成核作用； B.微丝成网过程 ②成核蛋白formin ：启动细胞内不分支微丝的形成， 共有15种，共同特征是都含有FH1和FH2同源结构域 ， FH1结构域可与抑制蛋白（profilin）结合，FH2结构 域启动肌动蛋白的成核聚合。 当新成核的微丝纤维生长时，formin二聚体保持结合在快速生长的正端，保护正极在延伸过程中不受加帽蛋白的影响，并通过直接与抑制蛋白（profilin）的结合提高延伸速度。 （三）cofilin /ADF蛋白家族与肌动蛋白纤维的解聚 cofilin /ADF蛋白家族通过两种方式加速解聚： ①增加肌动蛋白单体从纤维末端的解离速度； ②剪切肌动蛋白纤维，使之片段化。 （四）多种药物影响微丝组装 细胞松弛素（cytochalasin）抑制组装过程 鬼笔环肽：抑制微丝解聚，使微丝保持稳定状态 四、微丝的功能 （一）构成细胞的支架并维持细胞的形态 如，细胞皮层、应力纤维、微绒毛 等 A.微绒毛低温电镜图象; B.微绒毛结构示意图 （二）微丝参与细胞的运动 参与细胞的多种运动形式： 变形运动、胞质环流、 细胞的内吞和外吐等 细胞变形运动 ： ①肌动蛋白的聚合形成伪足 ②伪足与基质之间行成新的 锚定点； ③以附着点为支点向前移动 （肌动蛋白纤维的解聚）。 （三）微丝参与细胞内物质运输 肌球蛋白（myosin）的马达蛋白家族它们以微丝作 为运输轨道参与物质运输活动。 Ⅱ型肌球蛋白分子结构 （四）微丝参与细胞质的分裂 胞质分裂通过质膜下由微丝束形成的收缩环完成 （五）微丝参与肌肉收缩 粗肌丝由肌球蛋白组成， 细肌丝由三种蛋白组成， 肌肉收缩是粗肌丝和细肌丝相 互滑动的结果 （六）微丝参与受精作用 精子头端启动微丝组装，形成顶体刺突完成受精。 （七）微丝参与细胞内信息传递 细胞外的某些信号分子与细胞膜上的受体结合，可触发膜下肌动蛋白的结构变化，从而启动细胞内激酶变化的信号转导过程。 主要参与Rho蛋白家族有关的信号转导 第三节 中间丝 中间丝的直径为10nm，由不同的蛋白质分子组成。 结构稳定，大多数情况下，形成布满在细胞质中的网络 中间丝的蛋白质分子复杂，不同来源的组织细胞表达不同类型的中间丝蛋白 ，是三类骨架纤中化学成分最复杂的 一种，分为6种主要类型（见教材中间丝蛋白的主要类型 表） 一、中间丝的类型 二、中间丝蛋白的分子结构 中间纤维蛋白是长的线性蛋白， 由头部、杆状区和尾部三部分组成，各种中间丝蛋白之间的区别主要取决于头、尾部的长度和氨基酸顺序 三、中间丝结合蛋白 (intermediate filament associated protein，IFAP) 是一类在结构和功能上与中间丝有密切联系，但其本身 不是中间丝结构组分的蛋白。使中间丝之间交联成束、 成网，并把中间丝交联到质膜或其他骨架成分上。 目前已知约15种，（见教材中间丝结合蛋白表） IFAP共同特征：①具有中间丝类型特异性；