动物的个体发育模式一详解.ppt

第一节 生殖细胞发生 一、生殖细胞的起源与分化 1 生殖质与生殖细胞分化 2 原生殖细胞迁移 细胞核染色质凝集，大部分细胞质成分被抛弃，线粒体环绕鞭毛基部形成环状。 产卵量大的动物其卵原细胞在整个生命周期中能 分裂产生大量的生殖干细胞，排卵量很少的动物卵 原细胞的增殖只发生在早期，在以后的发育阶段由 卵原细胞分裂形成一定数量的前体细胞。 雌体只在一年中特定的动情期排卵，这时环境因素主要 是光照种类与照射的时间，刺激下丘脑释放垂体促性腺释放 因子，后者促进垂体释放促卵泡激素(FSH)和黄体生成素 (LH)，导致滤泡细胞增殖并释放雌激素。雌激素通过神经 元支配一些动物发生交配行为。促性腺激素还刺激滤泡增殖 并启动排卵，所以动情和排卵基本上是同步发生。 卵巢周期使卵子成熟和排卵； 子宫周期为发育中的胚泡着床提供合适的环境； 子宫周期使精子只能在适当的时间进入生殖道。 一批初级卵泡进入卵泡生 长阶段。在这个阶段，卵母 细胞体积增加约500倍，随卵 母细胞生长，滤泡细胞数目 也增加，围着卵母细胞形成 多层同心圆。 (4)雌性激素在调控月经周期的过程中的作用 在长时间持续极高浓度时，雌激素作用于下丘脑， 引起后者分泌促性腺释放因子。 ZP透明带 细胞发育命运窄化 a. 早期胚层的命运不确定，卵裂过程中细胞是混合的，而且每个细胞都可发展成后代组织中不可预见的细胞类型。 b. 原肠形成前，胚层细胞的命运被确定下来。对给定的任何组织来说，细胞发展成组织的过程，包含了一种发育命运窄化现象。 4 果蝇 果蝇受精卵的合子核位于卵黄中央，胞质已被挤在卵黄与细胞膜之间成为卵周质。 前13次分裂仅为细胞核的分裂，这期间的胚叫合胞体胚层(syncytial blastoderm)。在第14次分裂时，已移至外周的核之间的卵膜内陷，将每个核围成一个细胞，形成细胞化胚。细胞化过程需75min－175min。 第二节 卵裂的机制 1 卵裂周期的调控 体细胞的细胞周期可分为四个阶段： G1期 DNA复制前的间期； S期 DNA合成期； G2期 DNA合成后间期； M期 核分裂期。 这些不同时期的推进受外源信号的调控。 2 促成熟因子(MPF) MPF最先于排出的蛙卵中发现的，具备恢复减数分裂的能力。 在受精后的双相周期中继续发挥作用。 在有丝分裂的体细胞中MPF的活性呈周期性变化。在早期蛙卵裂球中，MPF的活性在M期最高，在S期检测不到。 3 Cdc2激酶 是细胞质内肌球蛋白的调节亚单位磷酸化后失去活性，在有丝分裂的早期阻止细胞分裂直至染色体分离。 使DNA结合的组蛋白H1磷酸化能导致染色体的浓缩。 核膜中的三种主要蛋白，被高度磷酸化，核膜解聚并破裂。 使RNA聚合酶磷酸化，导致转录受阻。 4 细胞周期蛋白 细胞周期蛋白(cyclin)的合成呈周期性变化，细胞周期蛋白B于S期末开始合成积累，于M期降解。 5 Cdc25磷酸酶 核分裂始于MPF催化亚基14位苏氨酸(T-14)、15位酪氨酸(Y-15) 的突然去磷酸，而p34的去磷酸化依赖于cdc25磷酸酶的出现。 6 其他细胞周期蛋白和依赖周期蛋白激酶 Cyclin E/Cdk2则使细胞获得由G1期进入S期的能力。 CyclinD/Cdk4，CyclinD/Cdk6 在发育中也发挥了重要的作用，在许多细胞类型中，他们是控制细胞分裂和细胞分化的导向标(dichotomy)。 MPF (Cyclin B/Cdk1) 调控细胞由G2期进入M期； 7 细胞分裂检查点：DNA和纺锤体 细胞周期包括胞质分裂、DNA复制、纺锤体装配和细胞代谢等事件，在这一整套事件中，Cyclin 和Cdk 不仅是调节的靶子，而且又是调节的效应器。细胞周期蛋白激酶系统是这些事件的协调者。 检查点(check point)是一类维持细胞内各事件之间依赖正常关系的调控机制。 8 细胞静止因子 细胞静止因子(CSF)能使细胞分裂停止。 细胞静止因子蛋白含有 c-moss 和 cdk2 基因的产物，通过阻止 Cyclin的降解而起作用。 受精过程中释放 Ca2+ 的效应是启动 Cyclin的降解 ，使细胞能进行DNA的复制。 细胞周期由 MPF的活性来决定，而MPF的活性是通过 Cyclin 的合成和降解来控制的。 小 结 卵裂是一个由受精卵分裂成多细胞体的过程。 卵裂的类型取决于物种的进化史和卵黄的含量及其分布情况。 哺乳动物，经过特殊形式的卵裂形成的胎盘能提供胚胎营养。 对大多数动物而言，早期卵裂是由源自卵母细胞的因子调控的，即母型调控；晚期卵裂则是由合子基因表达产物调控的，即合子型调控。 复 习 题 1.