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第10章细胞骨架分析
Thanks for yourattention! 四、肌细胞的收缩运动 (一)肌纤维的结构 骨骼肌细胞又称肌纤维,由数百条更细的肌原纤维(myofibril)组成的集束; 每根肌原纤维由称为肌节的收缩单元呈线性重复排列而成。 肌原纤维的带状条纹由粗肌丝和细肌丝的纤维有序组装而成。 粗肌丝由肌球蛋白组装而成,细肌丝的主要成分是肌动蛋白,辅以原肌球蛋白和肌钙蛋白。 肌球蛋白的头部突出于粗肌丝的表面,并可与细肌丝上肌动蛋白亚基结合,构成粗肌丝与细肌丝之间的横桥 肌球蛋白(粗肌丝)与肌动蛋白(细肌丝)间的横桥 细肌丝的分子结构 (二)肌肉收缩的滑动模型 1、动作电位的产生; 2、Ca2+的释放; 3、原肌球蛋白位移; 4、细肌丝与粗肌丝之间的相对滑动 ; 第二节 微管及其功能 一、微管的结构组成与极性 微管由微管蛋白亚基组装而成。每个微管蛋白都是由2 个非常相似的球蛋白亚基(α-微管蛋白和β-微管蛋白)结合而成的异二聚体,这种αβ-微管蛋白二聚体是细胞质内游离态微管蛋白的主要存在形式,也是微管组装的基本结构单位。 二、微管的组装和去组装 (一)微管的体外组装与踏车行为 微管在体外的组装过程可以分为成核(nucleation) 和延伸(elongation) 两个阶段。通过在两端以及侧面增加二聚体而扩展成片状,当片状聚合物加宽到大致13 根原纤丝时,即合拢成为一段微管。新的微管蛋白二聚体不断地组装到这段微管的两端,使之延长。 通常持有α-微管蛋白的一端(负极)组装较慢,而持有β-微管蛋白的一端(正极)组装较快。 微管的组装底物(携带GTP 的α/β-微管蛋白二聚体)的浓度 有关。 (二)作用于微管的特异性药物 秋水仙素;用低浓度的秋水仙素处理细胞,可立即破坏细胞内的微管或纺锤体的结构。秋水仙素可以与微管蛋白亚基结合,而当结合秋水仙素的微管蛋白亚基组装到微管末端后,其他的微管蛋白亚基就很难再在该处进行组装,但秋水仙素在微管末端的结合并不影响该微管的去组装,从而导致细胞内微管网络的解体。 诺考达唑:可以导致微管结构的解体 紫杉醇:紫杉醇的作用与秋水仙素相反,当紫杉醇与微管结合后可以阻止微管的去组装,但不影响微管末端的组装。结果是微管不停地组装,而不会解聚,其结果同样使细胞周期的运行被终止。 三、微管组织中心 (一)中心体 中心体含有一对桶状的中心粒,它们彼此垂直分布,外面被无定形的中心粒外周物质所包围。 中心粒是一个直径0.2 μm,长0.4 μm 的桶状结构。每个中心粒含有9 组等间距的三联体微管。 微管并不是直接起源于中心粒,而是在中心粒外周物质区域成核 (二)基体和其他微管组织中心 鞭毛和纤毛内部的微管起源于其基部称为基体的结构。基体在结构上与中心粒基本一致, 中心粒和基体是同源结构,在某些时候可以相互转变。 中心粒和基体都具有自我复制的性质,一般情况下,新的中心粒是由原来的中心粒在S 期复制而来。在某些细胞中,中心粒能自我发生。 四、微管的动力学性质 微管的稳定性与其所结合的细胞结构组分以及细 胞的生理状态相关; 不同状态的微管其稳定性差异很大; 在神经元分化过程中的作用。 五、微管结合蛋白对微管网络结构的调节 将始终伴随着微管的组装和去组装而存在的蛋白质称之为微管结合蛋 白(microtubule associated protein, MAP)。 微管结合蛋白通常都是单基因编码的,具有一个或数个带正电荷的微管结合域(microtubule binding domain),该结构域与带负 电荷的(微管蛋白的C 端所形成的)微管表面相互作 用,具有稳定微管的作用。 微管结合蛋白其余的结构域突出于微管表面与相邻的微管或细胞结构相作用,对微管网络的结构和功能进行调节。 MAP 与微管的结合有助于提高微管的稳定性。 MAP2 和tau 蛋白诱导产生的微管束的结构 六、微管对细胞结构的组织作用 维持蛋白质和 mRNA 在内的各种生物大分子、内质网、高尔基体等细胞器在细胞内特定的空间分布;线粒体定位; 微管与细胞器的分布以及细胞的形态发生与维持有很大的关系。 微管的这种极性排列方式与轴突内部的物质运输密切相关。由于轴突缺乏合成蛋白质的能力,轴突内所需要的蛋白质需要从细胞体合成后运入。 一些细胞器,如线粒体等也是沿着微管在轴突内运输的。对于另外一些极性化的细胞,如上皮细胞,在细胞的基底部和顶端,细胞器和细胞的蛋白质组分有着完全不同的分布方式。物质沿着微管定向转移为细胞内各种细胞器和生物大分子的不对称分布提供了可能。 七、细胞内依赖于微管的物质运输 这种依赖于微管的膜泡运输是个需能的靶向过程。依赖于微管的马达蛋白主要有驱动蛋白 (kinesin)和胞质动力蛋白(cytoplas
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