第二章植物的水分代谢34资料.pptVIP

皮孔蒸腾（0.1%）角质层的厚薄影响角质层蒸腾的比重，生长在遮阴、潮湿地方的植物的叶片、幼叶角质蒸腾所占比例较大，约 1/3-1/2，成熟叶片的角质蒸腾仅占总蒸腾的3~5%。 可占蒸腾总量的80－90％。是中生和旱生植物成熟叶片蒸腾作用的主要方式 植物叶片上、下表皮上有气孔，这是水蒸气从体内排到体外的主要出口。 一般植物蒸腾主要是气孔蒸腾。 * 幼叶角质蒸腾所占比例较大1/3-1/2， * 气孔是叶片表皮组织的小孔，一般由成对的保卫细胞（guard cell）组成。保卫细胞四周环绕着表皮细胞，相邻的表皮细胞如在形态上与其它表皮细胞相同，就称之为邻近细胞（neighbouring cell），如有明显区别，则称为副卫细胞（subsidiary cell） 一般占全叶面积的约1%;分布于叶片的上表皮及下表皮。但不同类型植物叶片上下表皮气孔数量不同。 * 蒸发速度之所以与小孔周长成正比，是因为气体分子向外扩散时，处在气孔中央的气体分子彼此碰撞，故扩散速度较慢，而处在气孔边缘的分子向外扩散时，彼此碰撞的机会少，扩散速率就较快。当扩散表面的面积较大时，其边缘所占的比值较少，扩散的速度与其面积成正比。当扩散通过小孔进行时，小孔的边缘所占的比值加大，孔越小，边缘所占的比值越大，气体扩散时受到的阻力越小。所以通过小孔的扩散并不与孔的面积成正比，而与孔的边缘（周长）成正比。如果把一个大孔分散成许多小孔，且小孔之间相隔一定距离，其总面积虽然一样，但小孔的总边缘却增加了许多，扩散的速度也随之而增加。 * 保卫细胞的体积小，只有表皮细胞体积的1/13或更小。 * 保卫细胞内外壁原薄不均，外薄内厚，在电镜下观察，构成保卫细胞壁的纤维素有特殊的排列方式，以气孔为中心，成放射状排列，当水分进入保卫细胞时，膨胀不能增大直径，则细胞纵向伸长多，但两端又是贴紧的，无法延伸，所以外边较薄的壁被撑开、弯曲、气孔张开，当水分出来时，保工细胞松驰，由于其它表皮细胞的挤压，使之合拢关闭。 e. 有许多离子通道，如K+通道、Cl离子通道等，调控离子出入；有一些受体，对胞内CO2敏感，对激素、环境刺激等都非常敏感。 * 保卫细胞细胞器含种类多，有线粒体、叶绿体等全套细胞器；保卫细胞含有光合碳同化的所有的酶，可以进行光合作用，形成淀粉，其淀粉含量白天减少，晚上增多，与叶肉细胞相反。 有一些受体，对胞内CO2敏感，对激素、环境刺激等都非常敏感。 * 气孔为什么能够运动？与保卫细胞的结构特点有关。 * 20世紀初提出的看法。认为保卫细胞在光照下进行光合作用，消耗CO2，细胞质内的PH 増高（PH6.1 – 7.3 ） ，促使淀粉磷酸化酶（starch phosphorylase ） 水解淀粉为可溶性糖，保卫细胞水勢下降，表皮细胞或副卫细胞的水分便进入保卫细胞，气孔張开。在黒暗中則相反，呼吸产生的C02使保卫细胞的PH下降（PH2.9——6.1），淀粉磷酸化酶把可溶性糖変为淀粉，水勢升高，水分就从保卫细胞排放到表皮细胞或副卫胞，气孔便关闭。该学说可解释白天气孔开放，晩上气孔关闭的現象。（但葱的保卫细胞无淀粉，解释不了） 2 * * 又称K＋泵假说，认为气孔张开与K+进入保卫细胞紧密相关。 气孔关闭时保卫细胞[K]约100mmol，张开时可达400－800mmol。玉米正常气孔开度6.5um,缺K不到1um。 * 在20世妃70年代初，研究证明保卫细胞积累的K ＋，有1/2 甚至2/3是被苹果酸所平衡，以维持电中性的。研究指出，细胞质中的淀粉通糖酵解作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在PEP羧化酶作用下，与HC0-3 作用，形成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸苹果酸解离为H ＋和苹果酸根离子，在H ＋/K+泵的驱使下，H+与k+交换，苹果酸根进入液泡，降低细胞水勢，水分进入保卫细胞，使气孔張开。由此看出，淀粉在保卫细胞中的作用，不只是水解产生可溶性糖类，而且也可以产生苹果酸。 归納起来，糖、K ＋、CI-、苹果酸等进入液泡，使保卫细胞液泡水勢下降，吸水膨胀，气孔就开放。  照光引起的气孔开放依赖于K＋的增加，K＋的吸收和积累是气孔快速开放的主要调节因素，但保卫细胞中并不长期保持高的K＋浓度，随K＋的下降，蔗糖逐渐积累以维持保卫细胞渗透势，而后参与调节气孔的关闭。 由此看来，K＋和蔗糖在不同的时相起作用，参与气孔保卫细胞渗透势的调节。 光合磷酸化形成ATP，可用于H+—ATPase做功，光合作用消耗CO2，使保卫细胞PH升高，淀粉磷酸化酶和PEPC活化，细胞内葡萄糖和苹果酸浓度升高。 此作用被光合电子传递抑制剂DCMU（二氯苯基二甲基脲）所抑制蓝光能活化H＋－ATP酶，不断进泵出H＋，形成跨电化学势梯度，它使K＋通过K＋通道移动的动力，可使保卫细胞内K＋浓度