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第五章序列比较与系统发育分析分析

主要内容 §5.1 概述  §5.2 序列比对 §5.3 系统发育分析 一、序列比对的概念 Clustalx窗口 点击File下拉菜单中 Load sequences选项, 打开序列文件17-RNASE1.fasta.txt (该文件一定要与ClustalX.exe在同一目录下,格式可以是*.fasta 或*.txt) **路径必须是英文路径。 如果路径中含有中文,则会显示文件无法打开(Cann’t open file)的信息. 序列文件打开后的界面 点击进行多序列比对 保存比对结果,生成×.aln文件 比对结果 ‘*’‘:’和空格依次代表该点的序列一致性由高到低 §5.3 系统发育分析 一、系统发育分析 系统发育分析(Phylogeny):就是根据同源性状的分歧来评估物种或分子之间的进化关系。 表示方法:常用分支图(即系统树或称进化树)来描述。   进化论表明:任何物种之间都存在一定的亲缘关系,亲缘关系可以用进化分支树表示。在分支树上距离越远的物种,它们在进化中的亲缘关系也就越远。 系统树 genealogical tree,phylogenetictree,(也称进化树,演化树,谱系树)认为生物各种族的系统关系有如树状,可用图来表示其状态,此称为系统树。由海克尔(E.H.Haeckel)1872年提出。他制成了动物界和植物界全部的系统树,给予生物学以很大的推动。 也有学者认为生物的系统关系不一定是树状的,把系统的图解(diagram)称作系统树也是不恰当的。但是,时至今日系统树仍广泛受到认可。 两种观点: (1)化石证据(最理想的方法:化石!—— 然而…零散、不完整) (Fossil) (2)比较形态学证据(Comparative morphology)/ 比较生理学证据 (Comparative physiology) 经典的进化研究方法 系统学(Systematics) 分类学(Taxonomy) 三种研究方法 比较形态学和比较生理学:确定大致的进化框架。—— 然而,细节存在巨多的争议 (3)第三种方案:分子进化 1964年,Linus Pauling提出分子进化理论; DNA RNA: 4种碱基;蛋白质分子:20种氨基酸; 发生在分子层面的进化过程:DNA, RNA和蛋白质分子; 基本假设:核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化历史的全部信息; 现代的进化研究方法 相比那些基于传统的解剖学或形态学字符的系统发育研究,分子系统发育所含的信息非常丰富。这是因为它们范围更广(例如,可以用蛋白质序列比较开花植物和哺乳动物,但不能用形态学字符来比较它们),可以选择的序列种类也很多(即多种字符),数据处理是一致且客观的。 分子系统发育分析的优点 比起许多其它学科而言,用计算的方法进行系统发育分析很容易得到错误的结果,而且出错的危险几乎是不可避免的;其它学科一般都会有实验基础,而系统发育分析不太可能会拥有实验基础,至多也就是一些模拟实验或者病毒实验(Hillis et al., 1994);实际上,系统发育的发生过程都是已经完成的历史,只能去推断或者评估,而无法再现。 分子系统发育分析的缺点 怎样的图才是系统树: 1)系统树由节点、树叶和树枝构成。 2)没有回路。 系统树分两类: 有根树(rooted tree) 无根树(unrooted tree) 有根树 无根树 系统树的构成要素 关于“有根树与无根树”: 1 由于生物都存在共同的祖先,所以进化树应该有根的。但由序列数据产生的进化树既可以有根,也可以无根。 2 分析有根树和树枝的长度,可以了解不同的物种或基因是以什么方式和速率进化的。 在于找出分类单元中哪一分类单元是其他序列的共同祖先,或哪一对分类单元最早从共同祖先中分离出来。 系统树分析的困难: 系统树分析的目标: 对于给定的分类单元数,有很多棵可能的系统树,但是只有一个是正确的,系统树分析的目标就是要寻找这棵正确的树。 二、系统发育分析基本步骤 1 分子序列或特征数据分析,产生距离或特征数据,为构建系统树提供依据 2 系统树的构建 3 系统树的评估 三、系统树构建方法 1 距离法(distance method)  是一种纯数学算法,该法首先将数据转变为距离数据。 又包括平均距离法(UPGMA法)、NJ(Neighbor-Joining,邻接法)、ME法(Minimum Evolution,最小进化法)。 2 最简约法(Maximum parsimony ,MP)  寻找具有最短树长的树,即进化步数最少的树,应用最 广泛的系统树构建方法。(主要用于近缘序列) 3 最大似然法(maximum likelihood,ML)  基于基因频率的系统树。 (对于远缘序列,一般用NJ或ML ) 建树方法

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