第6章 重瓣性遗传.ppt

第6章 重瓣性遗传 重瓣性是一个从感观角度出发的概念,有些表现为花瓣或花轮数量增加,如重瓣凤仙花;有些是由于花瓣极度褶皱面积变大形成重瓣花状,如重瓣虞美人;还有些是头状花序的筒瓣花被舌瓣花取代或本身面积加大,如菊花。 从1911 年Sunder s 最早研究紫罗兰的瓣性遗传规律开始,到1983 年Reynolds 和Tampion 的专著《Double flowers a scientific study》, 都是用经典遗传学的方法对重瓣花的遗传规律，进行探讨,对重瓣花进行了分类,但没有阐述重瓣花的形成机理。 1990 年Yanof sky 等成功分离拟南芥花器官发育的C 功能基因AGAMOUS ,1991 年Coen 和Meyerowitz提出了著名的花器官发育的ABC 模型, 2001 年Theissen 提出了ABCDE 模型和后来的多个花型相关基因的发现，为揭示重瓣花形成的机理和遗传规律奠定了基础。 　重瓣花的起源 自然界有丰富多彩的重瓣观赏植物,其起源大致包括积累起源、苞片起源、雌雄蕊起源、台阁起源、重复起源和花序起源6 种方式。 积累起源 通常积累起源的重瓣花的花瓣分离,为离瓣花植物。其原始单瓣花的花瓣数量一般是固定的,总在加减1～2 个花瓣范围内变化,在自然选择或人工选择下,经过若干代后可使花瓣数目逐渐增加,直至形成重瓣花。 积累起源的重瓣花在自然界中普遍存在, Huether 发现考石竹花冠裂片以5 为基数,偶尔有少于4 %的植株花冠裂片数量增加的现象,以这些变异株为材料,经过5 个世代的人工选择,所有后代植株的花瓣都多于5 个裂片,有些达8～9 个裂片 。 代秉勋在红花油菜单株后代中发现了非4 枚花瓣的重瓣花油菜类型,经多代培育和选择,成功地培育出可以遗传的5 瓣、6 瓣、7 瓣的重瓣花油菜,且雌雄蕊、萼片等花器官都正常,并能正常结实 。 某些牡丹 、芍药的重瓣花类型起初也是花瓣由外向内增多,在花托上整齐排列,内外花瓣相似,经过长期的人工选育形成了现在的千层类花型。 拟南芥UL T RA P E TA L A 基因不仅调控花分生组织, 而且调控花轮数和花型,突变体所有4 轮花器官的数量都增加,但大部分是花瓣和花萼数量增加。 拟南芥的PAN基因发生突变时,花萼、花瓣由野生型的4 枚增加到5 枚,表明拟南芥PAN基因对花器官数量有一定的影响。 Caropenter 和Coen 发现金鱼草的Cyc 和Dich 两个相互独立的背特性花型调节基因发生双突变时,其花萼、花瓣、雄蕊都由5 枚增加到6 枚,说明这两个基因参与了花器官数量的调控。 重复起源 重复起源重瓣花植物也称合瓣花植物,分面积扩大和套筒类。特点是2～3 轮合瓣花,内层完全重复外层的结构和裂片基数,而雌雄蕊、萼片均未发生变化,如重瓣曼佗罗、矮牵牛、套筒型映山红、重瓣丁香等 萼片起源 苞片或花萼在发育过程中发生了一定的变化,形成类似花瓣的器官。如盆栽花卉一品红的“花瓣”实际上是苞片,紫茉莉品种‘二层楼’的下位“花瓣”也是苞片,仙人掌科鹿角柱属植物 最外层的“花瓣”实际上是花萼,这些都是常见的萼片起源的植物。 Jack 用异位超表达拟南芥B 类功能基因时发现,转基因拟南芥四轮花器官变成花瓣、花瓣、雄蕊、雄蕊,这可能是B 功能基因表达区域向内和向外扩展的结果;当同时超表达C 类和B 类基因时,拟南芥的四轮花器官变成花瓣状、雄蕊、雄蕊、雄蕊,表明B 和C 基因都能够扩展表达区域使得花器官发生变异。 在自然界中,柳叶菜科山字草属植物矮古代稀的花有4 枚萼片、4 枚花瓣,矮古代稀的变种的花有8 枚花萼,但是没有花瓣,这显然是花萼将花瓣位置取代,可能是B 类基因的表达逐渐向中央收缩使花瓣变成花萼的结果 。 　雌雄蕊起源 雌雄蕊起源是由于雌雄蕊变瓣,包括雄蕊部分瓣化、雄蕊全部瓣化、雄蕊全部瓣化而雌蕊部分瓣化和雌雄蕊全部变瓣等类型。 从形态方面看,表现为雌雄蕊从外向内减少或退化,花瓣数增加,花瓣由外向内逐渐变小,直到出现花瓣和雄蕊的过渡形态,有些还有花丝或花药的痕迹,或者仅花丝变成花瓣状 ;有些雄蕊瓣化则是由外向内,这类花朵中间露心,如牡丹的金心类花型。 雌雄蕊在变瓣过程中,通常雄蕊先于雌蕊发生瓣化, 有些仅瓣化到雄蕊,Lehmann 和Sattler 对重瓣和单瓣秋海棠花发育过程的比较研究发现,两者发育前期是相同的,当雄蕊开始发育时,重瓣花的雄蕊在原基上形成小而圆的花瓣状物,随后变得宽大扁平,形成花瓣状 牡丹雄蕊原基的瓣化始于雄蕊原基伸长以后,圆柱形的雄蕊原基上部扁化、伸展而成花瓣;雌蕊原基瓣化从腹缝线开裂开始,心皮扩展成花瓣。Zainol 等解剖观察发现,重瓣烟草的内瓣, 即花瓣状突起是由雄蕊的花药、花丝和连接物发育而来。 Lehmann 和Sat t