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medical cell biology yyswx@tijmu.edu.cn 第五章 核糖核蛋白体 Chapter 5 Ribosome [本章要求] 了解核糖核蛋白体的理化性质、种类、形态和大小及化学组成 初步掌握细胞内蛋白质合成的基本过程 [教学内容] 种类 形态和大小 化学组成 遗传密码 蛋白质的生物合成过程 核糖核蛋白体（ribosome） 1955年Palade在腺细胞（电镜）发现Palade颗粒。 1958年Roberts命名。 核糖体的种类、形态和大小 根据其来源和沉降系数分为三类： 种类 沉降系数 大亚单位 小亚单位 原核细胞 70s 50s 30s 真核细胞 80s 60s 40s 真核细胞器 叶绿体 70s 50s 30s 线粒体 55s-80s* 核糖体的结构 不规则颗粒状 大亚基和小亚基 核糖体的结构 核糖体的结构 大、小亚基的结合与分离，Mg2+为结合的粘聚物. 多聚核糖体（polyribosome） 多个核糖体由一条mRNA链将它们串在一起，组成合成蛋白质的功能团。 polyribosome 核糖体的存在形式 附着核糖体：主要合成分泌性蛋白质 游离核糖体：主要合成结构性蛋白质 功能状态都为多聚核糖体，非功能状态为大、小亚基分开。 核糖体的存在形式 rRNA和蛋白质 原核细胞：rRNA 蛋白质 大小 40% 60% 70s 3rRNA+52蛋白质 真核细胞： 50% 50% 80s 4rRNA+82蛋白质 核糖体的化学组成 核糖体的活性部位 细胞内的蛋白质合成 蛋白质合成中mRNA、tRNA及核糖核蛋白体都起着重要的作用。 mRNA蛋白质合成模板 tRNA 选择和运输相应的氨基酸 核糖核蛋白体 装配机 mRNA中的核苷酸顺序与遗传密码 mRNA分子中，每3个相邻的核苷酸碱基组成一个三联体（triplet），即一个密码子（codon）。一个密码子对应一个氨基酸。 遗传密码表 遗传密码的特点 阅读方向 5’ 3’。 兼并性与兼职 通用性 不重叠的、无标点 有起始密码AUG和终止密码UAA、UAG、UGA 蛋白质合成的氨基酸运载工具—tRNA 氨基酰-tRNA的形成 氨基酸的活化： 氨基酸（aa）+ATP+酶-[酶?aa?AMP]+PPi 氨基酰-tRNA（aa-tRNA）的生成： [酶?aa?AMP] +tRNA aa-tRNA+AMP+酶 连接方式：tRNA3’端CCA中的腺苷残基2’或3’羟基与氨基酸的羧基结合形成酯键。 参与蛋白质合成的生物分子 mRNA tRNA 核糖体 蛋白质因子 酶 GTP 离子 蛋白质的生物合成过程 肽链合成起始 肽链的延长 肽链合成的终止 肽链合成起始 起始因子（initiation factor IF）和GTP 小亚基与mRNA 链的AUG结合 第一个氨基酰-tRNA结合，形成30s复合体 大亚基与小亚基结合，形成70s复合体 肽链的延长 肽基转移酶和延长因子（elongation factor，EF） P位氨基酸与A位氨基酸形成肽键 P位的tRNA空载 肽链移位，核糖体沿5’?3’ 移动一个密码子 P位tRNA释放，A位肽基-tRNA移到P位，A位空出，接纳下一个氨基酰-tRNA。 肽链合成的终止 核糖体移至mRNA的UAA、UAG、UGA 氨基酰-tRNA不能识别，肽链合成终止 释放因子（release factor，RF）作用 多肽链释放 大、小亚基解离 蛋白质合成过程 Key terms Key terms Ribosome Polyribosome Codon 思考题 何谓多聚核糖体？ 简述核糖体的化学组成、类型、结构、存在形式和功能。 参与蛋白质合成的生物大分子有哪些？ 简述核糖体的四个活性部位。 参考文献 Green R. Switzer, C., et al., Ribosome-Catalyzed Peptide-Bond Formation with an A-Site Substrate Covalently Linked to 23S Ribosomal RNA. Science, 280:286~288 (1998). Harding, H. P. Zhang, Y. H., et al., Protein