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第五章 糖 代 谢;一、生物代谢; 糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物。糖类在生物体的生理功能主要有： ① 氧化供能：糖类占人体全部供能量的70%。 ② 作为结构成分：作为生物膜、神经组织等的组分。 ③ 作为核酸类化合物的成分：构成核苷酸，DNA，RNA等。 ④ 转变为其他物质：转变为脂肪或氨基酸等化合物。;第二节 糖的无氧分解;无氧酵解的全部反应过程在胞液(cytoplasm)中进行，代谢的终产物为乳酸(lactate)，一分子葡萄糖经无氧酵解可净生成两分子ATP。 无氧酵解的反应过程可分为活化、裂解、放能和还原四个阶段。;1. 活化(activation)——己糖磷酸酯的生成：;⑴葡萄糖(glucose)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)； ⑵G-6-P异构为6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P); ⑶F-6-P再磷酸化为1,6-双磷酸果糖(fructose-1,6-biphosphate,F-1,6-BP).;己糖激酶/葡萄糖激酶;2.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成：;磷酸丙糖异构酶;3.放能(releasing energy——丙酮酸的生成：;(6);⑼ 2-磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphate)脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)； ⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）将高能磷酸基交给ADP生成ATP； ⑾ 烯醇式丙酮酸自发转变为丙酮酸(pyruvate) 。 ;烯醇化酶;4．还原(reduction)——乳酸的生成：;;糖酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为两分子乳酸，净生成两分子ATP。 糖酵解代谢途径有三个关键酶，即己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶。 ;二、糖酵解的调节;己糖激酶及葡萄糖激酶的变构剂; 2. 6-磷酸果糖激酶-1： 6-磷酸果糖激酶-1是调节糖酵解代谢途径流量的主要因素。;3. 丙酮酸激酶：;三、糖酵解的生理意义;第三节 糖的有氧氧化;绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧化途径获得能量。此代谢过程在细胞胞液和线粒体(cytoplasm and mitochondrion)内进行。 一分子葡萄糖(glucose)彻底氧化分解可产生36/38分子ATP。 ;一、有氧氧化的反应过程;（一）葡萄糖经酵解途径生成丙酮酸： ;（二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA：;由一分子葡萄糖氧化分解产生两分子丙酮酸(pyruvate)，故可生成两分子乙酰CoA(acetyl CoA)，两分子CO2和两分子（NADH+H+），可生成2×3分子ATP 。 反应为不可逆；丙酮酸脱氢酶系(pyruvate dehydrogenase complex)是糖有氧氧化途径的关键酶之一。 ;丙酮酸脱氢酶系由三种酶单体构成：丙酮酸脱羧酶（E1），硫辛酸乙酰基转移酶（E2），二氢硫辛酸脱氢酶（E3）。该多酶复合体有六种辅助因子：TPP，硫辛酸，NAD+，FAD，HSCoA和Mg2+。 ;（三）经三羧酸循环彻底氧化分解：;柠檬酸合酶;α-酮戊二酸脱氢酶系;H2O;三羧酸循环的特点： ①循环反应在线粒体(mitochondrion)中进行，为不可逆反应。 ②每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙酰基，可生成12分子ATP。 ③循环的中间产物既不能通过此循环反应生成，也不被此循环反应所消耗。 ;④三羧酸循环中有两次脱羧反应，生成两分子CO2。 ⑤循环中有四次脱氢反应，生成三分子NADH和一分子FADH2。 ⑥循环中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。 ⑦三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶系。 ;草酰乙酸;三羧酸循环中草酰乙酸的来源(1);三羧酸循环中草酰乙酸的来源(2);三羧酸循环小结;乙酰CoA的二碳片段结合到草酰乙酸上，脱羧时并不是立刻形成CO2而脱去.;草酰乙酸;三羧酸循环特点;糖有氧氧化的生理意义;（二）糖有氧氧化过程中ATP的生成;;（三）三羧酸循环的限速酶及其调节;P;巴斯德效应是指糖的有氧氧化可以抑制糖的无氧酵解的现象。 机理： 有氧时NADH+H+可进入线粒体内氧化，于是丙酮酸就进行有氧氧化而不生成乳酸------有氧氧化可抑制糖酵解。 缺氧时，氧化磷酸化受阻，ADP与Pi不能合成ATP，致使ADP/ATP比值升高，而激活糖酵解途径的限速酶，故糖酵解消耗的葡萄糖量增加。;（五）Crabtree效应;二、磷酸戊糖途径pentose phosphate pathway;（一）磷酸戊糖途径的概念;（二）磷酸戊糖途径的过程;(1)6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸葡萄糖酸内酯;(2) 6-磷酸葡