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第二章 染色体与DNA;第一节 染色体
1.染色体和染色质:可被碱性染料如龙胆紫等染色 ;端粒;2. 原核和真核生物染色体比较
;组成:
原核生物:
与DNA结合的蛋白质少;结合不紧密,蛋白质与DNA的折叠、复制、重组及转录有关。
真核生物:蛋白质(组蛋白和非组蛋白)
DNA; 质量比:2 : 1; 结合紧密。;; 组蛋白分为H1、H2A、H2B、H3及H4。这些组蛋白都含有大量的赖氨酸和精氨酸,其中H3、H4富含精氨酸,H1富含赖氨酸;H2A、H2B介于两者之间。;组蛋白
类型
; 组蛋白的一般特性
(1)进化上的极端保守性。;(2)无组织特异性。到目前为止,仅发现鸟类、鱼类及两栖类红细胞染色体不含H1而带有H5,精细胞染色体的组蛋白是鱼精蛋白。;(3)肽链上氨基酸分布的不对称性。
(4)组蛋白的修饰作用。包括甲基化、乙基化、磷酸化及ADP核糖基化等。
H3和H4比较普遍。
;活性染色质;;(5)组蛋白H5富含赖氨酸。赖氨酸24%、丙氨酸16%、丝氨酸13%、精氨酸11%。 鸟类、两栖类、鱼类红细胞分离的H5均有种的特异性。
(6)存在大量非组蛋白
非组蛋白的一般特性:
非组蛋白的多样性。非组蛋白的量大约是组蛋白的60%~70%,但它的种类却很多,约在20-100种之间,其中常见的有15-20种。
;非组蛋白具有组织专一性和种属专一性。
非组蛋白包括酶类(RNA聚合酶)及与细胞分裂有关 的收缩蛋白和骨架蛋白等,也可能是染色质的结构成分。
;几类常见的非组蛋白
a.HMG蛋白(high mobility group protein)。这是一类能用低盐(0.35 mol/L NaCl)溶液抽提、能溶于2%的三氯乙酸、相对分子质量较低的非组蛋白,相对分子质量都在3.0×104以下。富含Lys、Arg、Glu、Asn,能与DNA及H1作用。其功能一般认为可能与DNA的超螺旋结构有关。
;b. DNA结合蛋白。用2 mol/L NaCl除 去全部组蛋白和70%非组蛋白后,还有一部分蛋白必须用2 mol/L NaCl和5 mol/L尿素才能与DNA解离。这些蛋白分子量较低,约占非组蛋白的20%,染色质的8%。可能是一些与DNA复制或转录有关的酶或调节物质。
c.A24非组蛋白。溶解性质与组蛋白相似,但功能不详。;C值:指一种生物单倍体基因组DNA的总量。
C值反常现象(C-value paradox):
随着生??的进化,生物体的结构和功能越复杂,其C值就越应该越大。然而,在某些两栖类的C值甚至比哺乳动物还大,即使在一些结构和功能很相似的同一类生物中,甚至在亲缘关系十分接近的物种之间,其C值可相差上百倍。; 人们无法用已知功能来解释真核生物基因组具有的巨大DNA含量,称为“C值反常现象”或称“C值矛盾”有的书中也称为“C值悖论”。;不同生物的基因组大小;由于真核生物DNA含有大量的重复序列和非编码序列,不同生物这些序列量的不同导致出现了“C值”反常现象;根据DNA的复性动力学特征,把真核细胞DNA序列分为:不重复序列、中度重复序列和高度重复序列。
(1)不重复序列:在单倍体基因组中,它一般只有一个或几个拷贝,占DNA总量的40-80%,结构基因基本上属于这一类。
(2)中度重复序列:重复次数在101-104之间,占总DNA的10%-40%,如各种rRNA、tRNA以及某些结构基因(如组蛋白基因)等。中度重复序列常分散在不重复序列之间。; 非洲爪蟾的18 S、5.8 S及28 SrRNA基因是连在一起的,中间隔着不转录的间隔区,这些单位在DNA链上串联重复约5000次。;(3)高度重复序列:
★高度重复序列在基因组中重复频率高,可达百万(106)以上,因此复性速度很快。
★它们一般由非常短的序列重复多次,串联成长长的一大簇。这些高度重复序列中,常有一些A、T含量很高的简单高度重复序列。
★这些序列一般不分散,大部分集中在异染色质中,特别在中心粒和端粒附近。
★在基因组中所占比例随种属而异,约占10-60%,在人基因组中约占 20%。
高度重复序列,如卫星DNA 等等.; 高等真核生物DNA无论从结构还是功能看都极为复杂,以小鼠为例:
?小鼠总DNA的10%是小于10 bp的高度重复序列,重复数十万到上百万次。
?总DNA的20%是重复数千次、长约数百bp的中等重复序列。
?总DNA的70%是不重复或低重复序列,绝大部分功能基因都位于这类序列中。;核小体是由H2A、H2B、H3、H4各两个分子生成的八聚体和由大约200 bp DNA组成的。八聚体在中间,DNA分子盘绕在外,而H1则在核小体的外面。每个核小体只有一个H1
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